नलिकाओं में पुनर्अवशोषण की क्रियाविधि. गुर्दे में सक्रिय परिवहन. ट्यूबलर पुनर्अवशोषण की क्रियाविधि नलिकाओं में जल का पुनर्अवशोषण लगभग होता है

ट्यूबलर पुनर्अवशोषण नलिकाओं के लुमेन में मौजूद मूत्र से लसीका और रक्त में पानी और पदार्थों के पुन:अवशोषण की प्रक्रिया है।

अधिकांश अणु समीपस्थ नेफ्रॉन में पुनः अवशोषित हो जाते हैं। यहां, अमीनो एसिड, ग्लूकोज, विटामिन, प्रोटीन, माइक्रोलेमेंट्स, Na+, C1-, HCO3- और कई अन्य पदार्थों की एक महत्वपूर्ण मात्रा लगभग पूरी तरह से अवशोषित होती है।

हेनले का लूप, दूरस्थ नलिकाएं और संग्रहण नलिकाएं इलेक्ट्रोलाइट्स और पानी को अवशोषित करती हैं।

एल्डोस्टेरोन Na+ पुनर्अवशोषण और वृक्क नलिकाओं में K+ और H+ उत्सर्जन को उत्तेजित करता है डिस्टल नेफ्रॉन में, डिस्टल ट्यूब्यूल और कॉर्टिकल संग्रहण नलिकाओं में.

वैसोप्रेसिन जल पुनर्अवशोषण को बढ़ावा देता है दूरस्थ घुमावदार नलिकाओं और संग्रहण नलिकाओं से।

निष्क्रिय परिवहन की मदद से पानी, क्लोरीन और यूरिया का पुनःअवशोषण किया जाता है।

सक्रिय परिवहन विद्युत रसायन और सांद्रता प्रवणताओं के विरुद्ध पदार्थों का स्थानांतरण है। इसके अलावा, प्राथमिक सक्रिय और माध्यमिक सक्रिय परिवहन के बीच अंतर किया जाता है। प्राथमिक सक्रिय परिवहन कोशिका ऊर्जा के व्यय के साथ होता है। एक उदाहरण एंजाइम Na+/K+-ATPase का उपयोग करके Na+ आयनों का स्थानांतरण है, जो ATP की ऊर्जा का उपयोग करता है। द्वितीयक सक्रिय परिवहन में किसी पदार्थ का स्थानांतरण दूसरे पदार्थ के परिवहन की ऊर्जा के कारण होता है। ग्लूकोज और अमीनो एसिड को द्वितीयक सक्रिय परिवहन तंत्र द्वारा पुन: अवशोषित किया जाता है।

अधिकतम ट्यूबलर परिवहन का मूल्य "गुर्दे उत्सर्जन सीमा" की पुरानी अवधारणा से मेल खाता है। ग्लूकोज के लिए यह मान 10 mmol/l है।

वे पदार्थ जिनका पुनर्अवशोषण रक्त प्लाज्मा में उनकी सांद्रता पर निर्भर नहीं करता है, गैर-थ्रेसहोल्ड कहलाते हैं। इनमें वे पदार्थ शामिल हैं जो या तो बिल्कुल भी पुन: अवशोषित नहीं होते हैं (इनुलिन, मैनिटॉल) या रक्त में उनके संचय के अनुपात में खराब रूप से पुन: अवशोषित होते हैं और मूत्र में उत्सर्जित होते हैं (सल्फेट्स)।

आम तौर पर, प्रोटीन की एक छोटी मात्रा निस्पंद में प्रवेश करती है और पुन: अवशोषित हो जाती है। प्रोटीन पुनर्अवशोषण की प्रक्रिया पिनोसाइटोसिस का उपयोग करके की जाती है। कोशिका में प्रवेश करने पर, प्रोटीन लाइसोसोम एंजाइम द्वारा हाइड्रोलाइज्ड हो जाता है और अमीनो एसिड में परिवर्तित हो जाता है। सभी प्रोटीन हाइड्रोलिसिस से नहीं गुजरते; उनमें से कुछ अपरिवर्तित रूप में रक्त में चले जाते हैं। यह प्रक्रिया सक्रिय है और इसके लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है। मूत्र में प्रोटीन की उपस्थिति को प्रोटीनुरिया कहा जाता है। प्रोटीनुरिया शारीरिक स्थितियों में भी हो सकता है, उदाहरण के लिए, भारी मांसपेशियों के काम के बाद। मूल रूप से, प्रोटीनूरिया नेफ्रैटिस, नेफ्रोपैथी और मायलोमा के साथ विकृति विज्ञान में होता है।

यूरिया मूत्र सांद्रता के तंत्र में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है और ग्लोमेरुली में स्वतंत्र रूप से फ़िल्टर किया जाता है। समीपस्थ नलिका में, मूत्र की सांद्रता के कारण होने वाली सांद्रता प्रवणता के कारण यूरिया का कुछ हिस्सा निष्क्रिय रूप से पुन: अवशोषित हो जाता है। शेष यूरिया संग्रहण नलिकाओं में पहुँच जाता है। एकत्रित नलिकाओं में, ADH के प्रभाव में, पानी पुनः अवशोषित हो जाता है और यूरिया की सांद्रता बढ़ जाती है। एडीएच यूरिया के लिए दीवार की पारगम्यता को बढ़ाता है, और यह गुर्दे के मज्जा में गुजरता है, जिससे लगभग 50% आसमाटिक दबाव यहीं बनता है। इंटरस्टिटियम से, एक सांद्रता प्रवणता के साथ, यूरिया हेनले के लूप में फैल जाता है और फिर से डिस्टल नलिकाओं और संग्रह नलिकाओं में प्रवेश करता है। इस प्रकार, इंट्रारेनल यूरिया परिसंचरण होता है। जल मूत्राधिक्य के मामले में, डिस्टल नेफ्रॉन में पानी का अवशोषण बंद हो जाता है, और अधिक यूरिया उत्सर्जित होता है। इस प्रकार, इसका उत्सर्जन मूत्राधिक्य पर निर्भर करता है।

कमजोर अम्लों और क्षारों का पुनर्अवशोषण इस बात पर निर्भर करता है कि वे आयनित या गैर-आयनित रूप में हैं। आयनीकृत अवस्था में कमजोर क्षार और अम्ल पुनः अवशोषित नहीं होते हैं और मूत्र में उत्सर्जित हो जाते हैं। अम्लीय वातावरण में क्षारों के आयनीकरण की डिग्री बढ़ जाती है, इसलिए वे अम्लीय मूत्र में उच्च दर से उत्सर्जित होते हैं; इसके विपरीत, कमजोर एसिड, क्षारीय मूत्र में अधिक तेज़ी से उत्सर्जित होते हैं। यह महत्वपूर्ण है क्योंकि कई दवाएं कमजोर क्षार या कमजोर एसिड होती हैं। इसलिए, एसिटाइलसैलिसिलिक एसिड या फेनोबार्बिटल (कमजोर एसिड) के साथ विषाक्तता के मामले में, इन एसिड को आयनित अवस्था में परिवर्तित करने के लिए क्षारीय समाधान (NaHCO3) देना आवश्यक है, जिससे शरीर से उनके तेजी से उन्मूलन की सुविधा मिलती है। कमजोर आधारों के तेजी से उत्सर्जन के लिए, मूत्र को अम्लीकृत करने के लिए रक्त में अम्लीय उत्पादों को शामिल करना आवश्यक है।

आसमाटिक रूप से सक्रिय पदार्थों: ग्लूकोज, अमीनो एसिड, प्रोटीन, सोडियम आयन, पोटेशियम, कैल्शियम, क्लोरीन के परिवहन के कारण पानी नेफ्रॉन के सभी भागों में निष्क्रिय रूप से पुन: अवशोषित हो जाता है। जैसे-जैसे आसमाटिक रूप से सक्रिय पदार्थों का पुनर्अवशोषण कम होता जाता है, पानी का पुनर्अवशोषण भी कम होता जाता है। अंतिम मूत्र में ग्लूकोज की उपस्थिति से डाययूरिसिस (पॉलीयूरिया) बढ़ जाता है।

पानी का निष्क्रिय अवशोषण प्रदान करने वाला मुख्य आयन सोडियम है। जैसा कि ऊपर बताया गया है, सोडियम ग्लूकोज और अमीनो एसिड के परिवहन के लिए भी आवश्यक है। इसके अलावा, यह वृक्क मज्जा के इंटरस्टिटियम में एक आसमाटिक रूप से सक्रिय वातावरण बनाने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, जिसके कारण मूत्र केंद्रित होता है।

प्राथमिक मूत्र से एपिकल झिल्ली के माध्यम से ट्यूबलर एपिथेलियल कोशिका में सोडियम का प्रवेश इलेक्ट्रोकेमिकल और एकाग्रता ग्रेडिएंट के साथ निष्क्रिय रूप से होता है। Na+/K+-ATPase का उपयोग करके सक्रिय रूप से बेसोलेटरल झिल्लियों के माध्यम से सोडियम को कोशिका से हटा दिया जाता है। चूंकि सेलुलर चयापचय की ऊर्जा सोडियम परिवहन पर खर्च होती है, इसलिए इसका परिवहन मुख्य रूप से सक्रिय होता है। कोशिका में सोडियम का परिवहन विभिन्न तंत्रों के माध्यम से हो सकता है। उनमें से एक H+ (काउंटरकरंट ट्रांसपोर्ट, या एंटीपोर्ट) के लिए Na+ का आदान-प्रदान है। इस मामले में, सोडियम आयन को कोशिका के अंदर स्थानांतरित किया जाता है, और हाइड्रोजन आयन को बाहर स्थानांतरित किया जाता है। कोशिका में सोडियम स्थानांतरण का एक अन्य तरीका अमीनो एसिड और ग्लूकोज की भागीदारी से किया जाता है। यह तथाकथित कोट्रांसपोर्ट, या आयात है। आंशिक सोडियम पुनर्अवशोषण पोटेशियम स्राव से जुड़ा हुआ है।

कार्डिएक ग्लाइकोसाइड्स (स्ट्रॉफैंथिन K, ओबैन) एंजाइम Na+/K+-ATPase को रोक सकते हैं, जो कोशिका से रक्त में सोडियम के स्थानांतरण और रक्त से कोशिका तक पोटेशियम के परिवहन को सुनिश्चित करता है।

पानी और सोडियम आयनों के पुनर्अवशोषण के साथ-साथ मूत्र की सांद्रता के तंत्र में तथाकथित रोटरी-काउंटरकरंट गुणन प्रणाली का काम बहुत महत्वपूर्ण है। नलिका के समीपस्थ खंड से गुजरने के बाद, आइसोटोनिक निस्यंद कम मात्रा में हेनले के लूप में प्रवेश करता है। इस क्षेत्र में, सोडियम का गहन पुनर्अवशोषण पानी के पुनर्अवशोषण के साथ नहीं होता है, क्योंकि इस खंड की दीवारें ADH के प्रभाव में भी पानी के लिए खराब रूप से पारगम्य हैं। इस संबंध में, नेफ्रोन लुमेन में मूत्र का पतलापन होता है और इंटरस्टिटियम में सोडियम सांद्रता होती है। डिस्टल नलिका में पतला मूत्र अतिरिक्त तरल पदार्थ खो देता है, जो प्लाज्मा के लिए आइसोटोनिक बन जाता है। आइसोटोनिक मूत्र की कम मात्रा संग्रह प्रणाली में प्रवेश करती है, जो मज्जा में चलती है, जिसके इंटरस्टिटियम में उच्च आसमाटिक दबाव सोडियम सांद्रता में वृद्धि के कारण होता है। संग्रहण नलिकाओं में, एडीएच के प्रभाव में, पानी का पुनर्अवशोषण सांद्रण प्रवणता के अनुसार जारी रहता है। मज्जा से गुजरने वाली वासा रेक्टा प्रतिधारा विनिमय वाहिकाओं के रूप में कार्य करती है, पैपिला के रास्ते में सोडियम लेती है और कॉर्टेक्स में लौटने से पहले इसे छोड़ देती है। मज्जा की गहराई में, इस तरह से उच्च सोडियम सामग्री को बनाए रखा जाता है, जिससे संग्रहण प्रणाली से पानी का अवशोषण और मूत्र की सांद्रता सुनिश्चित होती है।

चरण 2मूत्र निर्माण होता है पुनर्अवशोषण -जल और उसमें घुले पदार्थों का पुनर्अवशोषण। यह नेफ्रॉन के विभिन्न भागों से माइक्रोपंक्चर द्वारा प्राप्त मूत्र के विश्लेषण के साथ प्रत्यक्ष प्रयोगों में सटीक रूप से सिद्ध हुआ है।

प्राथमिक मूत्र के निर्माण के विपरीत, जो भौतिक-रासायनिक निस्पंदन प्रक्रियाओं का परिणाम है, पुनर्अवशोषण बड़े पैमाने पर नेफ्रॉन ट्यूब्यूल कोशिकाओं की जैव रासायनिक प्रक्रियाओं के कारण होता है, जिसके लिए ऊर्जा मैक्रोर्ज के टूटने से ली जाती है। इसकी पुष्टि इस तथ्य से होती है कि ऊतक श्वसन (साइनाइड) को अवरुद्ध करने वाले पदार्थों के साथ विषाक्तता के बाद, सोडियम का पुनर्अवशोषण तेजी से बिगड़ जाता है, और मोनोआयोडोएसीटोन के साथ फॉस्फोराइलेशन की नाकाबंदी तेजी से ग्लूकोज पुनर्अवशोषण को रोक देती है। शरीर में चयापचय में कमी के साथ पुनर्अवशोषण भी बिगड़ जाता है। उदाहरण के लिए, जब शरीर ठंड में ठंडा हो जाता है, तो मूत्राधिक्य बढ़ जाता है।

साथ में निष्क्रियपुनर्अवशोषण, पिनोसाइटोसिस, अलग-अलग चार्ज किए गए आयनों के बीच इलेक्ट्रोस्टैटिक इंटरैक्शन आदि में परिवहन प्रक्रियाएं (प्रसार, आसमाटिक बल) एक बड़ी भूमिका निभाती हैं। ये भी 2 प्रकार के होते हैं सक्रिय ट्रांसपोर्ट:

प्राथमिक सक्रियपरिवहन एक विद्युत रासायनिक प्रवणता के विरुद्ध होता है और परिवहन एटीपी की ऊर्जा के कारण होता है,

द्वितीयक सक्रियपरिवहन एक सांद्रण प्रवणता के विरुद्ध होता है और कोशिका की ऊर्जा बर्बाद नहीं होती है। इस तंत्र का उपयोग करके, ग्लूकोज और अमीनो एसिड को पुन: अवशोषित किया जाता है। इस प्रकार के परिवहन के साथ, कार्बनिक पदार्थ एक वाहक की मदद से समीपस्थ नलिका कोशिका में प्रवेश करता है, जिसमें एक सोडियम आयन संलग्न होना चाहिए। यह कॉम्प्लेक्स (वाहक + कार्बनिक पदार्थ + सोडियम आयन) ब्रश बॉर्डर झिल्ली में चलता है; यह कॉम्प्लेक्स, नलिका के लुमेन और साइटोप्लाज्म के बीच Na + सांद्रता में अंतर के कारण, कोशिका में प्रवेश करता है, अर्थात। साइटोप्लाज्म की तुलना में नलिका में अधिक सोडियम आयन होते हैं। कोशिका के अंदर, कॉम्प्लेक्स अलग हो जाता है और Na-K पंप के कारण Na + आयन कोशिका से बाहर निकल जाते हैं।

शुमल्यांस्की-बोमन कैप्सूल को छोड़कर, नेफ्रॉन के सभी हिस्सों में पुनर्अवशोषण होता है। हालाँकि, नेफ्रॉन के विभिन्न भागों में पुनर्अवशोषण और तीव्रता की प्रकृति समान नहीं होती है। समीपस्थ मेंनेफ्रॉन के कुछ हिस्सों में, पुनर्अवशोषण बहुत तीव्रता से होता है और शरीर में पानी-नमक चयापचय (अनिवार्य, अनिवार्य) पर बहुत कम निर्भर करता है। डिस्टल मेंनेफ्रॉन के कुछ हिस्सों में पुनर्अवशोषण बहुत परिवर्तनशील होता है। इसे ऐच्छिक पुनर्अवशोषण कहा जाता है। यह समीपस्थ भाग की तुलना में डिस्टल नलिकाओं और एकत्रित नलिकाओं में पुनर्अवशोषण है, जो होमोस्टैसिस के अंग के रूप में गुर्दे के कार्य को निर्धारित करता है, आसमाटिक दबाव, पीएच, आइसोटोनिया और रक्त की मात्रा की स्थिरता को नियंत्रित करता है।

नेफ्रॉन के विभिन्न भागों में पुनर्अवशोषण

अल्ट्राफिल्ट्रेट का पुनर्अवशोषण समीपस्थ नलिका के घनाकार उपकला द्वारा होता है। यहां माइक्रोविली का बहुत महत्व है। इस खंड में, ग्लूकोज, अमीनो एसिड, प्रोटीन, विटामिन, सूक्ष्म तत्व, Na +, Ca +, बाइकार्बोनेट, फॉस्फेट, Cl -, K + और H 2 O की एक महत्वपूर्ण मात्रा पूरी तरह से पुन: अवशोषित हो जाती है। नेफ्रॉन के बाद के वर्गों में, केवल आयन और H2O अवशोषित होते हैं।

सूचीबद्ध पदार्थों के अवशोषण का तंत्र समान नहीं है। मात्रा और ऊर्जा लागत की दृष्टि से सबसे महत्वपूर्ण Na+ का पुनर्अवशोषण है। यह निष्क्रिय और सक्रिय दोनों तंत्रों द्वारा प्रदान किया जाता है और नलिकाओं के सभी भागों में होता है।

Na के सक्रिय पुनर्अवशोषण से नलिकाओं से सीएल - आयनों की निष्क्रिय रिहाई होती है, जो इलेक्ट्रोस्टैटिक इंटरैक्शन के कारण Na + का पालन करते हैं: सकारात्मक आयन अपने साथ नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सीएल - और अन्य आयनों को ले जाते हैं।

लगभग 65-70% पानी समीपस्थ नलिकाओं में पुनः अवशोषित हो जाता है। यह प्रक्रिया आसमाटिक दबाव में अंतर के कारण - निष्क्रिय रूप से की जाती है। प्राथमिक मूत्र से पानी का स्थानांतरण समीपस्थ नलिकाओं में आसमाटिक दबाव को ऊतक द्रव में उसके स्तर तक बराबर कर देता है। 60-70% कैल्शियम और मैग्नीशियम भी निस्यंद से पुनः अवशोषित हो जाते हैं। उनका आगे का पुनर्अवशोषण हेनली और डिस्टल नलिकाओं के लूप में जारी रहता है और फ़िल्टर किए गए कैल्शियम का केवल 1% और मैग्नीशियम का 5-10% मूत्र में उत्सर्जित होता है। कैल्शियम और कुछ हद तक मैग्नीशियम का पुनर्अवशोषण पैराथाइरॉइड हार्मोन द्वारा नियंत्रित होता है। पैराथाइरॉइड हार्मोन कैल्शियम और मैग्नीशियम के पुनर्अवशोषण को बढ़ाता है और फॉस्फोरस के पुनर्अवशोषण को कम करता है। कैल्सीटोनिन का विपरीत प्रभाव पड़ता है।

इस प्रकार, सभी प्रोटीन, सभी ग्लूकोज, 100% अमीनो एसिड, 70-80% पानी, ए, सीएल, एमजी, सीए समीपस्थ कुंडलित नलिका में पुन: अवशोषित हो जाते हैं। हेनली के लूप में, सोडियम और पानी के लिए इसके अनुभागों की चयनात्मक पारगम्यता के कारण, अल्ट्राफिल्ट्रेट का अतिरिक्त 5% पुन: अवशोषित हो जाता है और प्राथमिक मूत्र की मात्रा का 15% नेफ्रॉन के दूरस्थ भाग में प्रवेश करता है, जिसे सक्रिय रूप से संसाधित किया जाता है। घुमावदार नलिकाएं और संग्रहण नलिकाएं। अंतिम मूत्र की मात्रा हमेशा शरीर के पानी और नमक के संतुलन से निर्धारित होती है और प्रति दिन 25 लीटर (17 मिली/मिनट) से 300 मिली (0.2 मिली/मिनट) तक हो सकती है।

नेफ्रॉन के दूरस्थ भागों और एकत्रित नलिकाओं में पुनर्अवशोषण रक्त में आसमाटिक और नमक के संदर्भ में आदर्श तरल पदार्थ की वापसी सुनिश्चित करता है, निरंतर आसमाटिक दबाव, पीएच, जल संतुलन और आयन सांद्रता की स्थिरता बनाए रखता है।

अंतिम मूत्र में कई पदार्थों की सामग्री प्लाज्मा और प्राथमिक मूत्र की तुलना में कई गुना अधिक होती है, अर्थात। नेफ्रॉन नलिकाओं से गुजरते हुए, प्राथमिक मूत्र केंद्रित होता है। अंतिम मूत्र में किसी पदार्थ की सांद्रता और प्लाज्मा में सांद्रता के अनुपात को कहा जाता है एकाग्रता सूचकांक. यह सूचकांक नेफ्रॉन नलिका प्रणाली में होने वाली प्रक्रियाओं की विशेषता बताता है।

ग्लूकोज पुनर्अवशोषण

अल्ट्राफिल्ट्रेट में ग्लूकोज की सांद्रता प्लाज्मा के समान होती है, लेकिन समीपस्थ नेफ्रॉन में यह लगभग पूरी तरह से पुन: अवशोषित हो जाती है। सामान्य परिस्थितियों में, प्रति दिन मूत्र में 130 मिलीग्राम से अधिक उत्सर्जित नहीं होता है। ग्लूकोज का पुनर्अवशोषण उच्च सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध होता है, अर्थात। ग्लूकोज पुनर्अवशोषण सक्रिय रूप से होता है, और इसे द्वितीयक सक्रिय परिवहन के तंत्र का उपयोग करके ले जाया जाता है। कोशिका की शीर्ष झिल्ली, अर्थात्। नलिका के लुमेन के सामने की झिल्ली ग्लूकोज को केवल एक दिशा में - कोशिका में जाने देती है, और ग्लूकोज को नलिका के लुमेन में वापस नहीं जाने देती है।

समीपस्थ नलिका कोशिका की शीर्ष झिल्ली में एक विशेष ग्लूकोज ट्रांसपोर्टर होता है, लेकिन ट्रांसपोर्टर के साथ बातचीत करने से पहले ग्लूकोज को ग्लू-6 फॉस्फेट में परिवर्तित किया जाना चाहिए। झिल्ली में एंजाइम ग्लूकोकाइनेज होता है, जो ग्लूकोज के फॉस्फोराइलेशन को सुनिश्चित करता है। ग्लू-6-फॉस्फेट एपिकल मेम्ब्रेन ट्रांसपोर्टर से बंधता है एक साथ सोडियम के साथ.

सोडियम सांद्रता में अंतर के कारण यह जटिल ( साइटोप्लाज्म की तुलना में नलिका के लुमेन में अधिक सोडियम होता है) ब्रश बॉर्डर झिल्ली में गति करता है और कोशिका में प्रवेश करता है। कोशिका में यह कॉम्प्लेक्स अलग हो जाता है। ट्रांसपोर्टर ग्लूकोज के नए हिस्से के लिए लौटता है, और ग्लू-6-फॉस्फेट और सोडियम साइटोप्लाज्म में रहते हैं। ग्लू-6-फॉस्फेट, एंजाइम ग्लू-6-फॉस्फेट के प्रभाव में, ग्लूकोज और फॉस्फेट समूह में टूट जाता है। फॉस्फेट समूह का उपयोग ADP को ATP में परिवर्तित करने के लिए किया जाता है। ग्लूकोज बेसमेंट झिल्ली में चला जाता है, जहां यह एक अन्य ट्रांसपोर्टर के साथ जुड़ जाता है जो इसे झिल्ली के पार रक्त में पहुंचाता है। कोशिका की बेसमेंट झिल्ली के माध्यम से परिवहन से प्रसार की सुविधा होती है और इसके लिए सोडियम की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं होती है।

ग्लूकोज का पुनर्अवशोषण रक्त में इसकी सांद्रता पर निर्भर करता है। ग्लूकोज पूरी तरह से अवशोषित हो जाता है यदि रक्त में इसकी सांद्रता 7-9 mmol/l से अधिक न हो; सामान्यतः यह 4.4 से 6.6 mmol/l तक होता है। यदि ग्लूकोज की मात्रा अधिक है, तो इसका कुछ भाग पुनः अवशोषित नहीं हो पाता है और अंतिम मूत्र में उत्सर्जित हो जाता है - ग्लूकोसुरिया देखा जाता है।

इस आधार पर, हम अवधारणा का परिचय देते हैं दहलीज के बारे मेंउत्सर्जन. उन्मूलन सीमा(पुनर्अवशोषण सीमा) रक्त में किसी पदार्थ की वह सांद्रता है जिस पर इसे पूरी तरह से पुन: अवशोषित नहीं किया जा सकता है और अंतिम मूत्र में समाप्त हो जाता है . ग्लूकोज के लिए यह 9 mmol/l से अधिक है, क्योंकि इस मामले में, ट्रांसपोर्टर सिस्टम की शक्ति अपर्याप्त है और चीनी मूत्र में प्रवेश करती है। स्वस्थ लोगों में, इसे बड़ी मात्रा में (पौष्टिक (आहार) ग्लूकोसुरिया) प्राप्त करने के बाद देखा जा सकता है।

अमीनो एसिड का पुनर्अवशोषण

अमीनो एसिड भी समीपस्थ नलिका कोशिकाओं द्वारा पूरी तरह से पुन: अवशोषित हो जाते हैं। न्यूट्रल, डिबासिक, डाइकारबॉक्सिलिक अमीनो एसिड और इमिनो एसिड के लिए कई विशेष पुनर्अवशोषण प्रणालियाँ हैं।

इनमें से प्रत्येक प्रणाली एक ही समूह के कई अमीनो एसिड का पुनर्अवशोषण सुनिश्चित करती है:

समूह 1 - ग्लाइसिन, प्रोलाइन, हाइड्रॉक्सीप्रोलाइन, ऐलेनिन, ग्लूटामिक एसिड, क्रिएटिन;

समूह 2 - डिबासिक - लाइसिन, आर्जिनिन, ऑर्निथिन, हिस्टिडाइन, सिस्टीन;

समूह 3 - ल्यूसीन, आइसोल्यूसीन।

समूह 4 - इमिनो एसिड - कार्बनिक अम्ल जिसमें अणु में एक द्विसंयोजक इमिनो समूह (= NH) होता है; हेट्रोसाइक्लिक इमिनो एसिड प्रोलाइन और हाइड्रॉक्सीप्रोलाइन प्रोटीन का हिस्सा होते हैं और आमतौर पर अमीनो एसिड माने जाते हैं।

प्रत्येक प्रणाली के भीतर, किसी दिए गए समूह में शामिल व्यक्तिगत अमीनो एसिड के स्थानांतरण के बीच प्रतिस्पर्धी संबंध होते हैं। इसलिए, जब रक्त में बहुत अधिक मात्रा में एक अमीनो एसिड होता है, तो वाहक के पास इस श्रृंखला के सभी अमीनो एसिड को परिवहन करने का समय नहीं होता है - वे मूत्र में उत्सर्जित होते हैं। अमीनो एसिड का परिवहन ग्लूकोज की तरह ही होता है, अर्थात। द्वितीयक सक्रिय परिवहन के तंत्र द्वारा।

प्रोटीन पुनर्अवशोषण

दिन के दौरान, 30-50 ग्राम प्रोटीन फ़िल्टर में प्रवेश करता है। लगभग सभी प्रोटीन समीपस्थ नेफ्रॉन की नलिकाओं में पूरी तरह से पुन: अवशोषित हो जाते हैं, और एक स्वस्थ व्यक्ति में मूत्र में इसके केवल अंश होते हैं। प्रोटीन, अन्य पदार्थों के विपरीत, पुन: अवशोषित होते हैं और पिनोसाइटोसिस का उपयोग करके कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं। (फ़िल्टर किए गए प्रोटीन के अणु कोशिका की सतह झिल्ली पर अवशोषित हो जाते हैं, अंततः एक पिनोसाइटोटिक रिक्तिका बनाते हैं। ये रिक्तिकाएं लाइसोसोम में विलीन हो जाती हैं, जहां, प्रोटीयोलाइटिक एंजाइमों के प्रभाव में, प्रोटीन टूट जाते हैं और उनके टुकड़े रक्त में स्थानांतरित हो जाते हैं। बेसल साइटोप्लाज्मिक झिल्ली के माध्यम से)। किडनी रोग में मूत्र में प्रोटीन की मात्रा बढ़ जाती है - प्रोटीनमेह.यह या तो बिगड़ा हुआ पुनर्अवशोषण या बढ़े हुए प्रोटीन निस्पंदन से जुड़ा हो सकता है। शारीरिक गतिविधि के बाद हो सकता है।

शरीर से निकाले गए चयापचय उत्पाद जो शरीर के लिए हानिकारक हैं, सक्रिय रूप से पुन: अवशोषित नहीं होते हैं। वे यौगिक जो प्रसार द्वारा कोशिका में प्रवेश करने में सक्षम नहीं होते हैं, रक्त में बिल्कुल भी नहीं लौटते हैं और मूत्र में सबसे अधिक केंद्रित रूप में उत्सर्जित होते हैं। ये सल्फेट्स और क्रिएटिनिन हैं, अंतिम मूत्र में इनकी सांद्रता प्लाज्मा की तुलना में 90-100 गुना अधिक है - यह गैर सीमा पदार्थ. नाइट्रोजन चयापचय (यूरिया और यूरिक एसिड) के अंतिम उत्पाद ट्यूबलर एपिथेलियम में फैल सकते हैं, इसलिए वे आंशिक रूप से पुन: अवशोषित होते हैं, और उनका एकाग्रता सूचकांक सल्फेट्स और क्रिएटिनिन की तुलना में कम होता है।

समीपस्थ कुंडलित नलिका से, आइसोटोनिक मूत्र हेनले के लूप में प्रवेश करता है। लगभग 20-30% निस्पंदन यहीं आता है। यह ज्ञात है कि हेनले लूप, दूरस्थ घुमावदार नलिकाओं और एकत्रित नलिकाओं के संचालन में अंतर्निहित तंत्र है प्रतिधारा गुणन नलिकाकार प्रणाली।

इन नलिकाओं में मूत्र विपरीत दिशाओं में चलता है (यही कारण है कि प्रणाली को प्रतिधारा कहा जाता है), और प्रणाली के एक पैर में पदार्थों के परिवहन की प्रक्रिया दूसरे पैर की गतिविधि के कारण बढ़ जाती है ("गुणा") हो जाती है।

प्रतिधारा प्रणाली का सिद्धांत प्रकृति और प्रौद्योगिकी में व्यापक है। यह एक तकनीकी शब्द है जो तरल या गैसों के दो प्रवाहों की विपरीत दिशाओं में गति को परिभाषित करता है, जिससे उनके बीच आदान-प्रदान के लिए अनुकूल परिस्थितियाँ बनती हैं। उदाहरण के लिए, आर्कटिक जानवरों के अंगों में, धमनी और शिरापरक वाहिकाएँ एक साथ स्थित होती हैं, और रक्त समानांतर धमनियों और शिराओं में बहता है। इसलिए, धमनी रक्त हृदय की ओर बढ़ते हुए ठंडे शिरापरक रक्त को गर्म करता है। उनके बीच संपर्क जैविक रूप से फायदेमंद साबित होता है।

यह लगभग इसी प्रकार है कि हेनले का लूप और नेफ्रॉन के अन्य भाग कैसे संरचित और कार्य करते हैं, और हेनले के लूप के मोड़ और एकत्रित नलिकाओं के बीच प्रतिधारा गुणन प्रणाली का तंत्र मौजूद होता है।

आइए देखें कि हेनले का लूप कैसे काम करता है। अवरोही भाग मज्जा में स्थित होता है और वृक्क पैपिला के शीर्ष तक फैला होता है, जहां यह 180° झुकता है और आरोही खंड में गुजरता है, जो अवरोही भाग के समानांतर स्थित होता है। लूप के विभिन्न हिस्सों का कार्यात्मक महत्व अलग-अलग है। लूप का अवरोही भाग पानी के लिए अत्यधिक पारगम्य है, और आरोही भाग जलरोधी है, लेकिन सक्रिय रूप से सोडियम को पुनः अवशोषित करता है, जिससे ऊतक की परासरणीयता बढ़ जाती है। इससे ऑस्मोटिक ग्रेडिएंट (निष्क्रिय रूप से) के साथ हेनले लूप के अवरोही हिस्से से पानी की और भी अधिक रिहाई होती है।

आइसोटोनिक मूत्र अवरोही अंग में प्रवेश करता है, और लूप के शीर्ष पर, पानी की रिहाई के कारण मूत्र की एकाग्रता 6-7 गुना बढ़ जाती है, इसलिए केंद्रित मूत्र आरोही अंग में प्रवेश करता है। यहां, आरोही अंग में, सोडियम का सक्रिय पुनर्अवशोषण और क्लोरीन का अवशोषण होता है, पानी नलिका के लुमेन में रहता है और हाइपोटोनिक द्रव (200 ऑस्मोल/ली) डिस्टल नलिका में प्रवेश करता है। हेनले लूप के अंग के खंडों के बीच 200 मिलीओस्मोल्स (1 ऑस्मोल = 1000 मिलियोस्मोल्स - पदार्थ की मात्रा जो 1 लीटर पानी में 22.4 एटीएम का आसमाटिक दबाव विकसित करती है) की एक निरंतर आसमाटिक ढाल होती है। लूप की पूरी लंबाई में, आसमाटिक दबाव (आसमाटिक ढाल या बूंद) में कुल अंतर 200 मिलीओस्मोल है।

यूरिया वृक्क प्रतिधारा प्रणाली में भी प्रसारित होता है और वृक्क मज्जा में उच्च ऑस्मोलैरिटी बनाए रखने में शामिल होता है। यूरिया संग्रहण नलिका को छोड़ देता है (जैसे ही अंतिम मूत्र श्रोणि में चला जाता है)। इंटरस्टिटियम में प्रवेश करता है। फिर इसे नेफ्रॉन लूप के आरोही अंग में स्रावित किया जाता है। फिर यह दूरस्थ घुमावदार नलिका (मूत्र प्रवाह के साथ) में प्रवेश करती है, और फिर एकत्रित नलिका में समाप्त हो जाती है। इस प्रकार, मज्जा में परिसंचरण उच्च आसमाटिक दबाव को बनाए रखने के लिए एक तंत्र है जो नेफ्रॉन लूप बनाता है।

हेनले के लूप में, निस्पंद की प्रारंभिक मात्रा का 5% अतिरिक्त रूप से पुन: अवशोषित हो जाता है, और प्राथमिक मूत्र की मात्रा का लगभग 15% हेनले के लूप के आरोही भाग से जटिल डिस्टल नलिकाओं में प्रवेश करता है।

गुर्दे में उच्च आसमाटिक दबाव बनाए रखने में एक महत्वपूर्ण भूमिका सीधी गुर्दे की वाहिकाओं द्वारा निभाई जाती है, जो हेनले के लूप की तरह, एक रोटरी-काउंटरकरंट प्रणाली बनाती हैं। अवरोही और आरोही वाहिकाएँ नेफ्रॉन लूप के समानांतर चलती हैं। रक्त वाहिकाओं के माध्यम से चलता हुआ, धीरे-धीरे कम होती ऑस्मोलैरिटी के साथ परतों से गुजरता हुआ, अंतरकोशिकीय द्रव में लवण और यूरिया छोड़ता है और पानी लेता है। वह। जहाजों की प्रतिधारा प्रणाली पानी के लिए एक शंट प्रदान करती है, जिससे घुले हुए पदार्थों के प्रसार के लिए स्थितियां बनती हैं।

हेनले के लूप में प्राथमिक मूत्र का प्रसंस्करण मूत्र के समीपस्थ पुनर्अवशोषण को पूरा करता है, जिसके कारण 120 मिलीलीटर/मिनट प्राथमिक मूत्र में से 100-105 मिलीलीटर/मिनट रक्त में लौट आता है, और 17 मिलीलीटर आगे चला जाता है।

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प्रोटीन

ग्लोमेरुलर निस्पंदन की प्रक्रिया के दौरान, एक व्यावहारिक रूप से प्रोटीन मुक्त तरल पदार्थ बनता है, लेकिन विभिन्न प्रोटीनों की एक छोटी मात्रा अभी भी फिल्टर झिल्ली के माध्यम से नेफ्रॉन में प्रवेश करती है। वे समीपस्थ नलिकाओं की कोशिकाओं द्वारा अवशोषित होते हैं; प्रोटीन का उत्सर्जन आम तौर पर 20-75 मिलीग्राम/दिन से अधिक नहीं होता है, हालांकि कुछ रोग स्थितियों में प्रोटीनुरिया 50 ग्राम/दिन तक पहुंच सकता है। प्रोटीन का पुनर्अवशोषण पिनोसाइटोसिस नामक प्रक्रिया के माध्यम से होता है।

गुर्दे द्वारा प्रोटीन उत्सर्जन में वृद्धि ग्लोमेरुली में प्रोटीन निस्पंदन में वृद्धि, नलिकाओं की पुन:अवशोषित करने की क्षमता से अधिक होने और प्रोटीन के पुन:अवशोषण के उल्लंघन के कारण हो सकती है। विभिन्न प्रोटीनों के पुनर्अवशोषण के लिए अलग-अलग प्रणालियाँ हैं, क्योंकि टीएम की खोज हीमोग्लोबिन और एल्ब्यूमिन के लिए की गई थी। क्लिनिक में प्रोटीनुरिया का पता न केवल रोग संबंधी स्थितियों में, बल्कि कई शारीरिक स्थितियों में भी लगाया जा सकता है - भारी शारीरिक गतिविधि (मार्चिंग एल्बुमिनुरिया), एक ऊर्ध्वाधर स्थिति में संक्रमण (ऑर्थोस्टेटिक एल्बुमिनुरिया), बढ़ा हुआ शिरापरक दबाव, आदि।

सोडियम और क्लोरीन

बाह्यकोशिकीय द्रव में सोडियम और क्लोराइड आयन प्रबल होते हैं; वे रक्त प्लाज्मा की आसमाटिक सांद्रता निर्धारित करते हैं; बाह्य कोशिकीय द्रव की मात्रा का विनियमन गुर्दे द्वारा उनके उत्सर्जन या अवधारण पर निर्भर करता है। चूँकि अल्ट्राफिल्ट्रेट की संरचना बाह्य कोशिकीय द्रव के बहुत करीब होती है, प्राथमिक मूत्र में सोडियम और क्लोराइड आयनों की सबसे बड़ी मात्रा होती है, जिसका पुनर्अवशोषण दाढ़ के संदर्भ में संयुक्त रूप से अन्य सभी फ़िल्टर किए गए पदार्थों के पुनर्अवशोषण से अधिक होता है।

नेफ्रॉन के दूरस्थ खंड और एकत्रित नलिकाओं में सोडियम और क्लोरीन का पुनर्अवशोषण आसमाटिक होमियोस्टैसिस में भागीदारी सुनिश्चित करता है। यह भी उतना ही महत्वपूर्ण है कि सोडियम परिवहन प्रणाली कार्बनिक और अकार्बनिक पदार्थों के एक बड़े समूह के ट्रांसमेम्ब्रेन परिवहन से जुड़ी है। हाल के वर्षों में, नेफ्रॉन कोशिकाओं द्वारा आयन परिवहन के तंत्र के बारे में विचार महत्वपूर्ण रूप से बदल गए हैं [लेबेडेव ए.ए., 1972; नाटोचिन यू.वी., 1972; वोगेल एन., उलरिच के., 1978]। यदि पहले केवल सोडियम परिवहन को सक्रिय माना जाता था, तो अब नेफ्रॉन खंडों में से एक की कोशिकाओं की क्लोराइड आयनों को सक्रिय रूप से परिवहन करने की क्षमता का प्रदर्शन किया गया है; . समीपस्थ नलिका में द्रव पुनर्अवशोषण की क्रियाविधि के बारे में अवधारणाएँ महत्वपूर्ण रूप से बदल गई हैं। नीचे हम वृक्क नलिकाओं में सोडियम और क्लोरीन के पुनर्अवशोषण और इस प्रक्रिया के नियमन पर आधुनिक डेटा का सारांश देते हैं।

नेफ्रॉन के समीपस्थ खंड में, जिसमें घुमावदार और सीधी नलिकाएं शामिल हैं, फ़िल्टर किए गए सोडियम और पानी का लगभग 2/3 भाग पुन: अवशोषित हो जाता है, लेकिन ट्यूबलर द्रव में सोडियम सांद्रता रक्त प्लाज्मा के समान ही रहती है। समीपस्थ पुनर्अवशोषण की ख़ासियत यह है कि सोडियम और अन्य पुनर्अवशोषित पदार्थ पानी की परासरणीय रूप से समतुल्य मात्रा के साथ अवशोषित होते हैं और नलिका की सामग्री हमेशा रक्त प्लाज्मा के लिए आइसोस्मोटिक रहती है। यह समीपस्थ नलिका दीवार की पानी के प्रति उच्च पारगम्यता के कारण है।

इस नलिका की कोशिकाएं सक्रिय रूप से सोडियम को पुनः अवशोषित करती हैं। नलिका के प्रारंभिक खंडों में, सोडियम के साथ आने वाला मुख्य आयन बाइकार्बोनेट है; नेफ्रॉन के इस भाग की दीवार क्लोराइड के लिए कम पारगम्य होती है, जिससे क्लोराइड की सांद्रता में धीरे-धीरे वृद्धि होती है, जो रक्त प्लाज्मा की तुलना में 1.4 गुना बढ़ जाती है। समीपस्थ नलिका के प्रारंभिक भागों में, ग्लूकोज, अमीनो एसिड और अल्ट्राफिल्ट्रेट के कुछ अन्य कार्बनिक घटकों को तीव्रता से पुन: अवशोषित किया जाता है। इस प्रकार, समीपस्थ कुंडलित नलिका के अंतिम भागों की ओर, आसमाटिक द्रव की संरचना में महत्वपूर्ण परिवर्तन होता है - बड़ी मात्रा में बाइकार्बोनेट और कई कार्बनिक पदार्थ इससे अवशोषित होते हैं, लेकिन क्लोराइड की सांद्रता अधिक हो जाती है (चित्र 1)।

यह पता चला कि नलिका के इस हिस्से में अंतरकोशिकीय संपर्क क्लोराइड के लिए अत्यधिक पारगम्य हैं। चूँकि लुमेन में उनकी सांद्रता पेरिटुबुलर द्रव और रक्त की तुलना में अधिक होती है, इसलिए वे नलिका से निष्क्रिय रूप से पुनः अवशोषित हो जाते हैं, और अपने साथ सोडियम और पानी ले जाते हैं। समीपस्थ नलिका के सीधे भाग में सोडियम एवं क्लोराइड का पुनर्अवशोषण होता रहता है। इस खंड में, सोडियम का सक्रिय परिवहन और क्लोराइड का निष्क्रिय पुनर्अवशोषण और उनके साथ सोडियम के हिस्से की गति अंतरकोशिकीय स्थानों के माध्यम से होती है जो क्लोराइड के लिए अत्यधिक पारगम्य होते हैं।

चावल। 1. नेफ्रॉन में इलेक्ट्रोलाइट्स और गैर-इलेक्ट्रोलाइट्स के पुनर्अवशोषण और स्राव का स्थानीयकरण। नलिका के लुमेन से बाहर की ओर निकला हुआ तीर पदार्थ के पुनर्अवशोषण को इंगित करता है; नलिका के लुमेन में, स्राव।

आयनों और पानी के लिए नलिका की दीवार की पारगम्यता न केवल कोशिका झिल्ली के गुणों से निर्धारित होती है, बल्कि तंग जंक्शन क्षेत्र से भी निर्धारित होती है जहां कोशिकाएं एक दूसरे से संपर्क करती हैं। ये दोनों तत्व नेफ्रॉन के विभिन्न भागों में काफी भिन्न होते हैं। कोशिका की शीर्ष झिल्ली के माध्यम से, सोडियम इलेक्ट्रोकेमिकल संभावित प्रवणता के साथ निष्क्रिय रूप से साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है, क्योंकि कोशिका की आंतरिक सतह ट्यूबलर तरल पदार्थ के संबंध में इलेक्ट्रोनगेटिव होती है।

इसके बाद, सोडियम साइटोप्लाज्म के माध्यम से कोशिका के बेसल और पार्श्व भागों में चला जाता है, जहां सोडियम पंप स्थित होते हैं। इन कोशिकाओं में, सोडियम पंप का एक अभिन्न अंग Mg2+-निर्भर एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (Na+, K+-ATPase) है, जो Na+ और K+ आयनों द्वारा सक्रिय होता है। यह एंजाइम, एटीपी की ऊर्जा का उपयोग करके, कोशिका से सोडियम आयनों के स्थानांतरण और इसमें पोटेशियम आयनों के प्रवेश को सुनिश्चित करता है। कार्डिएक ग्लाइकोसाइड्स (उदाहरण के लिए, ओबैन, स्ट्रॉफैंथिन के, आदि) इस एंजाइम के अवरोधक के रूप में कार्य करते हैं, जो समीपस्थ नलिका की कोशिकाओं द्वारा सोडियम के सक्रिय पुनर्अवशोषण को पूरी तरह से रोकते हैं।

समीपस्थ नलिका की कार्यात्मक क्षमता में सबसे महत्वपूर्ण स्थान सेलुलर संपर्कों का क्षेत्र है, जो कुछ आयनों और पानी के लिए अत्यधिक पारगम्य है। क्लोराइड का निष्क्रिय पुनर्अवशोषण और आसमाटिक प्रवणता के साथ पानी की गति इसके माध्यम से होती है। ऐसा माना जाता है कि अंतरकोशिकीय स्थानों के माध्यम से द्रव अवशोषण की दर को ऐसे भौतिक बलों के प्रभाव में नियंत्रित किया जाता है जैसे कि गुर्दे की धमनियों, नसों और मूत्रवाहिनी में हाइड्रोस्टैटिक दबाव के स्तर के बीच का अनुपात, पेरिटुबुलर केशिकाओं में ऑन्कोटिक दबाव का परिमाण, आदि। अंतरकोशिकीय स्थानों की पारगम्यता सख्ती से स्थिर नहीं है - यह कई शारीरिक स्थितियों के साथ बदल सकती है। यहां तक ​​कि यूरिया के कारण आसमाटिक प्रवणता में थोड़ी सी भी वृद्धि वृक्क नलिकाओं में अंतरकोशिकीय पारगम्यता को विपरीत रूप से बढ़ा देती है।

हेनले लूप के पतले अवरोही अंग में, सोडियम और क्लोरीन का कोई महत्वपूर्ण पुनर्अवशोषण नहीं होता है। हेनले लूप के पतले और मोटे आरोही अंग की तुलना में इस नलिका की एक विशेषता, पानी के प्रति इसकी उच्च पारगम्यता है। लूप के पतले अवरोही भाग को सोडियम के लिए कम पारगम्यता की विशेषता होती है, और इसके विपरीत, आरोही भाग को उच्च पारगम्यता की विशेषता होती है। हेनले लूप के पतले भाग से गुजरने के बाद, द्रव लूप के मोटे आरोही भाग में प्रवेश करता है। इस नलिका की दीवार में पानी की पारगम्यता हमेशा कम होती है। इस नलिका की कोशिकाओं की ख़ासियत यह है कि उनमें एक क्लोराइड पंप कार्य करता है, जो नलिका के लुमेन से सक्रिय रूप से क्लोरीन को पुन: अवशोषित करता है, सोडियम ढाल के साथ निष्क्रिय रूप से चलता है। यह स्पष्ट नहीं है कि इस नलिका में केवल निष्क्रिय सोडियम पुनर्अवशोषण होता है या सोडियम पंप भी आंशिक रूप से कार्य करता है।

नैदानिक ​​दृष्टिकोण से, यह महत्वपूर्ण है कि क्लोरीन पंप की खोज कई सबसे प्रभावी आधुनिक मूत्रवर्धकों की क्रिया के तंत्र की व्याख्या के साथ मेल खाती है। यह पता चला कि केवल जब लूप के मोटे आरोही अंग के लुमेन में पेश किया जाता है, तो फ़्यूरोसेमाइड और एथैक्रिनिक एसिड क्लोरीन के पुनर्अवशोषण को पूरी तरह से रोक देते हैं। वे नलिका के अंदर से कोशिकाओं के झिल्ली तत्वों को बांधते हैं, कोशिका में क्लोरीन के प्रवेश को रोकते हैं, और इसलिए बाह्य तरल पदार्थ में जोड़े जाने पर अप्रभावी होते हैं (चित्र 2)। ये मूत्रवर्धक समीपस्थ नलिका में निस्पंदन और स्राव के दौरान नेफ्रॉन के लुमेन में प्रवेश करते हैं, मूत्र प्रवाह के साथ हेनले के आरोही लूप तक पहुंचते हैं, क्लोरीन के पुनर्अवशोषण को रोकते हैं और इस तरह यहां सोडियम के अवशोषण को रोकते हैं।

चावल। 2. गुर्दे में सोडियम और क्लोराइड परिवहन के नियमन की योजना और मूत्रवर्धक की क्रिया का तंत्र [नाटोचिन यू. वी., 1977]। ठोस तीर सक्रिय परिवहन दिखाता है, बिंदीदार तीर निष्क्रिय परिवहन दिखाता है।

हेनले लूप का मोटा आरोही अंग डिस्टल ट्यूब्यूल के सीधे हिस्से में जारी रहता है, मैक्युला डेंसा तक पहुंचता है, इसके बाद डिस्टल घुमावदार ट्यूब्यूल होता है। नेफ्रॉन का यह भाग पानी के लिए भी कम पारगम्य है। इस नलिका में नमक पुनर्अवशोषण का प्रमुख तंत्र सोडियम पंप है, जो उच्च विद्युत रासायनिक प्रवणता के विरुद्ध सोडियम पुनर्अवशोषण सुनिश्चित करता है। इस खंड में सोडियम पुनर्अवशोषण की ख़ासियत यह है कि यद्यपि फ़िल्टर किए गए सोडियम का केवल 10% ही यहाँ अवशोषित किया जा सकता है और पुनर्अवशोषण दर समीपस्थ नलिका की तुलना में कम है, एक उच्च सांद्रता प्रवणता बनाई जाती है, लुमेन में सोडियम और क्लोरीन की सांद्रता हो सकती है घटकर 30-40 mmol/l हो जाए। सोडियम के विपरीत, क्लोरीन पुनर्अवशोषण मुख्य रूप से निष्क्रिय रूप से होता है।

कनेक्टिंग अनुभाग नेफ्रॉन के दूरस्थ खंड को एकत्रित नलिकाओं के प्रारंभिक खंडों से जोड़ता है। ये नलिकाएं, जिन्हें पहले मूत्र प्रणाली में मूत्र का निष्क्रिय संवाहक माना जाता था, गुर्दे की सबसे महत्वपूर्ण संरचनाएं हैं, जो सूक्ष्मता से और सटीक रूप से हार्मोन की क्रिया पर प्रतिक्रिया करती हैं और शरीर की जरूरतों के अनुसार गुर्दे की कार्यप्रणाली को अनुकूलित करती हैं। इन नलिकाओं में, सोडियम पंप पुनर्अवशोषण के आधार के रूप में कार्य करता है; क्लोराइड निष्क्रिय रूप से पुन: अवशोषित होते हैं। नलिकाओं की दीवार न केवल जलरोधी हो सकती है, बल्कि एडीएच की उपस्थिति में पानी के लिए अत्यधिक पारगम्य भी हो सकती है। यह नलिकाओं के इस खंड में है (और दूरस्थ खंड में नहीं, जैसा कि पहले माना गया था) कि ADH कार्य करता है।

इन कोशिकाओं में सोडियम परिवहन एल्डोस्टेरोन द्वारा नियंत्रित होता है। आयन परिवहन की प्रकृति और इस प्रकार ट्रांसपोर्टरों और पंपों के गुणों में परिवर्तन मूत्रवर्धक की रासायनिक संरचना की विशेषताओं में भी परिलक्षित होता है, जो नेफ्रॉन के इस हिस्से में प्रभावी होते हैं। वेरोशपिरोन, एमिलोराइड और ट्रायमटेरिन इन नलिकाओं में कार्य करते हैं। वेरोशपिरोन सोडियम पुनर्अवशोषण को कम करता है, प्रतिस्पर्धात्मक रूप से एल्डोस्टेरोन के प्रभाव को कम करता है। एमिलोराइड और ट्रायमटेरिन की क्रिया का तंत्र बिल्कुल अलग है। ये दवाएं नेफ्रॉन के लुमेन में प्रवेश करने के बाद ही कार्य करती हैं। वे शीर्ष झिल्ली के उन रासायनिक घटकों से जुड़ते हैं जो सोडियम को कोशिका में प्रवेश करने की अनुमति देते हैं; सोडियम को पुनः अवशोषित नहीं किया जा सकता और यह मूत्र में उत्सर्जित हो जाता है।

संग्रहण नलिकाओं के कॉर्टिकल खंड गुर्दे की मज्जा से गुजरते हुए खंडों में गुजरते हैं। उनका कार्य इस मायने में भिन्न है कि वे सोडियम की बहुत कम मात्रा को सक्रिय रूप से पुन: अवशोषित करने में सक्षम हैं, लेकिन बहुत उच्च सांद्रता प्रवणता बना सकते हैं। इन नलिकाओं की दीवार लवणों के लिए खराब रूप से पारगम्य है, और पानी के लिए इसकी पारगम्यता ADH द्वारा नियंत्रित होती है।

क्लिनिकल नेफ्रोलॉजी

द्वारा संपादित खाओ। तारीवा

फ़िल्टर किए गए सोडियम का 80% तक नलिकाओं के समीपस्थ खंडों में पुन: अवशोषित हो जाता है, जबकि लगभग 8-10% दूरस्थ खंडों और एकत्रित नलिकाओं में अवशोषित हो जाता है।

समीपस्थ खंड में, सोडियम को पानी की समतुल्य मात्रा के साथ अवशोषित किया जाता है, इसलिए नलिका की सामग्री आइसोस्मोटिक रहती है। समीपस्थ क्षेत्र सोडियम और पानी दोनों के लिए अत्यधिक पारगम्य हैं। एपिकल झिल्ली के माध्यम से, सोडियम इलेक्ट्रोकेमिकल संभावित ढाल के साथ निष्क्रिय रूप से साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है। सोडियम तब साइटोप्लाज्म के माध्यम से कोशिका के बेसल भाग में चला जाता है, जहां सोडियम पंप (एमजी-निर्भर Na-K-ATPase) स्थित होते हैं।

क्लोरीन आयनों का निष्क्रिय पुनर्अवशोषण सेलुलर संपर्कों के क्षेत्रों में होता है, जो न केवल क्लोरीन के लिए, बल्कि पानी के लिए भी पारगम्य होते हैं। अंतरकोशिकीय स्थानों की पारगम्यता एक सख्ती से स्थिर मूल्य नहीं है; यह शारीरिक और रोग संबंधी स्थितियों के तहत बदल सकती है।

हेनले लूप के अवरोही भाग में, सोडियम और क्लोरीन व्यावहारिक रूप से अवशोषित नहीं होते हैं।

हेनले लूप के आरोही भाग में सोडियम और क्लोरीन के अवशोषण के लिए एक अलग तंत्र संचालित होता है। शीर्ष सतह पर सोडियम, पोटेशियम और दो क्लोरीन आयनों को कोशिका में ले जाने की एक प्रणाली होती है। बेसल सतह पर Na-K पंप भी हैं।

डिस्टल खंड में, नमक पुनर्अवशोषण का प्रमुख तंत्र Na पंप है, जो उच्च सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध सोडियम पुनर्अवशोषण सुनिश्चित करता है। लगभग 10% सोडियम यहीं अवशोषित होता है। क्लोरीन का पुनर्अवशोषण सोडियम से स्वतंत्र रूप से और निष्क्रिय रूप से होता है।

एकत्रित नलिकाओं में, सोडियम परिवहन को एल्डोस्टेरोन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। सोडियम सोडियम चैनल के माध्यम से प्रवेश करता है, बेसमेंट झिल्ली में चला जाता है और Na-K-ATPase द्वारा बाह्य कोशिकीय द्रव में ले जाया जाता है।

एल्डोस्टेरोन दूरस्थ घुमावदार नलिकाओं और संग्रहण नलिकाओं के प्रारंभिक खंडों पर कार्य करता है।

पोटेशियम परिवहन

समीपस्थ खंडों में, 90-95% फ़िल्टर्ड पोटेशियम अवशोषित होता है। पोटैशियम का कुछ भाग हेनले के लूप में अवशोषित हो जाता है। मूत्र में पोटेशियम का उत्सर्जन दूरस्थ नलिका और संग्रहण नलिकाओं की कोशिकाओं द्वारा इसके स्राव पर निर्भर करता है। जब अतिरिक्त पोटेशियम शरीर में प्रवेश करता है, तो समीपस्थ नलिकाओं में इसका पुनर्अवशोषण कम नहीं होता है, लेकिन दूरस्थ नलिकाओं में स्राव तेजी से बढ़ जाता है।

निस्पंदन कार्य में कमी के साथ सभी रोग प्रक्रियाओं में, गुर्दे की नलिकाओं में पोटेशियम स्राव में उल्लेखनीय वृद्धि होती है।

दूरस्थ नलिका और संग्रहण नलिकाओं की एक ही कोशिका में, पोटेशियम पुनः अवशोषण और स्राव के लिए प्रणालियाँ होती हैं। पोटेशियम की कमी के मामले में, वे मूत्र से पोटेशियम का अधिकतम निष्कर्षण सुनिश्चित करते हैं, और अधिक होने पर इसका स्राव सुनिश्चित करते हैं।

कोशिकाओं के माध्यम से नलिका के लुमेन में पोटेशियम का स्राव एक एकाग्रता प्रवणता के साथ होने वाली एक निष्क्रिय प्रक्रिया है, और पुनर्अवशोषण सक्रिय है। एल्डोस्टेरोन के प्रभाव में बढ़ा हुआ पोटेशियम स्राव न केवल पोटेशियम पारगम्यता पर बाद के प्रभाव से जुड़ा है, बल्कि Na-K पंप के बढ़ते काम के कारण कोशिका में पोटेशियम के प्रवाह में वृद्धि के साथ भी जुड़ा हुआ है।

नलिकाओं में पोटेशियम परिवहन के नियमन में एक अन्य महत्वपूर्ण कारक इंसुलिन है, जो पोटेशियम उत्सर्जन को कम करता है। पोटेशियम उत्सर्जन का स्तर एसिड-बेस संतुलन की स्थिति से काफी प्रभावित होता है। क्षारमयता के साथ गुर्दे द्वारा पोटेशियम उत्सर्जन में वृद्धि होती है, और एसिडोसिस के कारण कैल्यूरेसिस में कमी आती है।

कैल्शियम परिवहन

रक्त में कैल्शियम के स्तर को स्थिर बनाए रखने में गुर्दे और हड्डियाँ प्रमुख भूमिका निभाते हैं। प्रति दिन कैल्शियम का सेवन लगभग 1 ग्राम है। आंतें 0.8, गुर्दे - 0.1-0.3 ग्राम / दिन उत्सर्जित करती हैं। ग्लोमेरुली में, आयनित कैल्शियम फ़िल्टर किया जाता है और कम-आणविक परिसरों के रूप में होता है। फ़िल्टर किए गए कैल्शियम का 50% समीपस्थ नलिकाओं में, 20-25% हेनले लूप के आरोही अंग में, 5-10 डिस्टल नलिकाओं में, और 0.5-1.0% एकत्रित नलिकाओं में पुन: अवशोषित हो जाता है।

मनुष्य में कैल्शियम का स्राव नहीं होता है।

कैल्शियम एक सांद्रता प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है और एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम और माइटोकॉन्ड्रिया में केंद्रित होता है। कैल्शियम को कोशिका से दो तरीकों से निकाला जाता है: कैल्शियम पंप (Ca-ATPase) और Na/Ca एक्सचेंजर का उपयोग करना।

वृक्क नलिका कोशिका में कैल्शियम के स्तर को स्थिर करने के लिए एक विशेष रूप से प्रभावी प्रणाली होनी चाहिए, क्योंकि यह शीर्ष झिल्ली के माध्यम से लगातार बहती रहती है, और रक्त में परिवहन के कमजोर होने से न केवल शरीर में कैल्शियम का संतुलन बाधित होगा, बल्कि रोग संबंधी परिवर्तन भी होंगे। नेफ्रॉन कोशिका में ही.

हार्मोन जो गुर्दे में कैल्शियम परिवहन को नियंत्रित करते हैं:

• पैराथाएरॉएड हार्मोन
• थायरोकैल्सीटोनिन
• सोमाटोट्रोपिक हार्मोन

गुर्दे में कैल्शियम परिवहन को नियंत्रित करने वाले हार्मोनों में, पैराथाइरॉइड हार्मोन सबसे महत्वपूर्ण है। यह समीपस्थ नलिका में कैल्शियम के पुनर्अवशोषण को कम करता है, लेकिन साथ ही डिस्टल नेफ्रॉन और संग्रहण नलिकाओं में कैल्शियम अवशोषण की उत्तेजना के कारण गुर्दे द्वारा इसके उत्सर्जन को कम कर देता है।

पैराथाइरॉइड हार्मोन के विपरीत, थायरोकैल्सीटोनिन गुर्दे द्वारा कैल्शियम उत्सर्जन में वृद्धि का कारण बनता है। विटामिन डी3 का सक्रिय रूप समीपस्थ नलिका में कैल्शियम के पुनर्अवशोषण को बढ़ाता है। सोमाटोट्रोपिक हार्मोन कैल्सीयुरेसिस को बढ़ाता है, यही कारण है कि एक्रोमेगाली वाले रोगियों में अक्सर यूरोलिथियासिस विकसित होता है।

मैग्नीशियम परिवहन

एक स्वस्थ वयस्क प्रतिदिन मूत्र के माध्यम से 60-120 मिलीग्राम मैग्नीशियम उत्सर्जित करता है। फ़िल्टर किए गए मैग्नीशियम का 60% तक समीपस्थ नलिकाओं में पुन: अवशोषित हो जाता है। हेनले लूप के आरोही अंग में बड़ी मात्रा में मैग्नीशियम पुनः अवशोषित हो जाता है। मैग्नीशियम पुनर्अवशोषण एक सक्रिय प्रक्रिया है और अधिकतम ट्यूबलर परिवहन के परिमाण द्वारा सीमित है। हाइपरमैग्नेसीमिया के कारण गुर्दे द्वारा मैग्नीशियम का उत्सर्जन बढ़ जाता है और इसके साथ क्षणिक हाइपरकैल्सीयूरिया भी हो सकता है।

ग्लोमेरुलर निस्पंदन के सामान्य स्तर के साथ, किडनी रक्त में मैग्नीशियम के स्तर में वृद्धि के साथ जल्दी और प्रभावी ढंग से मुकाबला करती है, हाइपरमैग्नेसीमिया को रोकती है, इसलिए चिकित्सक को हाइपोमैग्नेसीमिया की अभिव्यक्तियों का सामना करने की अधिक संभावना होती है। कैल्शियम की तरह मैग्नीशियम, वृक्क नलिकाओं में स्रावित नहीं होता है।

थायरोकल्सिटोनिन और एडीएच में वृद्धि के साथ, बाह्य कोशिकीय द्रव की मात्रा में तीव्र वृद्धि के साथ मैग्नीशियम उत्सर्जन की दर बढ़ जाती है। पैराथाइरॉइड हार्मोन मैग्नीशियम के स्राव को कम कर देता है। हालाँकि, हाइपरपैराथायरायडिज्म हाइपोमैग्नेसीमिया के साथ होता है। यह संभवतः हाइपरकैल्सीमिया के कारण होता है, जो किडनी में न केवल कैल्शियम बल्कि मैग्नीशियम का उत्सर्जन भी बढ़ाता है।

फास्फोरस परिवहन

गुर्दे आंतरिक तरल पदार्थों में फॉस्फेट की स्थिरता बनाए रखने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। रक्त प्लाज्मा में, फॉस्फेट मुक्त (लगभग 80%) और प्रोटीन-बाध्य आयनों के रूप में प्रस्तुत किए जाते हैं। प्रतिदिन लगभग 400-800 मिलीग्राम अकार्बनिक फास्फोरस गुर्दे के माध्यम से उत्सर्जित होता है। फ़िल्टर किए गए फॉस्फेट का 60-70% समीपस्थ नलिकाओं में, 5-10% हेनले के लूप में और 10-25% डिस्टल नलिकाओं और संग्रहण नलिकाओं में अवशोषित होते हैं। यदि समीपस्थ नलिकाओं की परिवहन प्रणाली तेजी से कम हो जाती है, तो नेफ्रॉन के दूरस्थ खंड की एक बड़ी क्षमता का उपयोग शुरू हो जाता है, जो फॉस्फेटुरिया को रोक सकता है।

फॉस्फेट के ट्यूबलर परिवहन के नियमन में, मुख्य भूमिका पैराथाइरॉइड हार्मोन की होती है, जो नेफ्रॉन के समीपस्थ खंडों में पुनर्अवशोषण को रोकता है, विटामिन डी3, सोमाटोट्रोपिक हार्मोन, जो फॉस्फेट के पुनर्अवशोषण को उत्तेजित करता है।

ग्लूकोज परिवहन

ग्लोमेरुलर फिल्टर से गुजरने वाला ग्लूकोज नलिकाओं के समीपस्थ खंडों में लगभग पूरी तरह से पुन: अवशोषित हो जाता है। प्रति दिन 150 मिलीग्राम तक ग्लूकोज जारी किया जा सकता है। एंजाइमों, ऊर्जा व्यय और ऑक्सीजन की खपत की भागीदारी के साथ ग्लूकोज पुनर्अवशोषण सक्रिय रूप से किया जाता है। ग्लूकोज उच्च सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध सोडियम के साथ झिल्ली से होकर गुजरता है।

ग्लूकोज कोशिका में जमा हो जाता है, इसे फॉस्फोराइलेट करके ग्लूकोज-6-फॉस्फेट में बदल देता है और निष्क्रिय रूप से इसे पेरिटुबुलर द्रव में स्थानांतरित कर देता है।

ग्लूकोज का पूर्ण पुनर्अवशोषण केवल उन मामलों में होता है जहां वाहकों की संख्या और कोशिका झिल्ली के माध्यम से उनके आंदोलन की गति उन सभी ग्लूकोज अणुओं के स्थानांतरण को सुनिश्चित करती है जो वृक्क कोषिका से समीपस्थ नलिकाओं के लुमेन में प्रवेश करते हैं। जब सभी ट्रांसपोर्टर पूरी तरह से भरे होते हैं तो नलिकाओं में पुन: अवशोषित होने वाली ग्लूकोज की अधिकतम मात्रा सामान्यतः पुरुषों में 375 ± 80 और महिलाओं में 303 ± 55 मिलीग्राम/मिनट होती है।

रक्त में ग्लूकोज का स्तर जिस पर यह मूत्र में दिखाई देता है वह 8-10 mmol/l होता है।

प्रोटीन परिवहन

आम तौर पर, ग्लोमेरुली में फ़िल्टर किया गया प्रोटीन (17-20 ग्राम/दिन तक) लगभग सभी नलिकाओं के समीपस्थ खंडों में पुन: अवशोषित हो जाता है और दैनिक मूत्र में थोड़ी मात्रा में पाया जाता है - 10 से 100 मिलीग्राम तक। ट्यूबलर प्रोटीन परिवहन एक सक्रिय प्रक्रिया है; प्रोटियोलिटिक एंजाइम इसमें भाग लेते हैं। प्रोटीन का पुनर्अवशोषण समीपस्थ नलिका खंडों में पिनोसाइटोसिस द्वारा होता है।

लाइसोसोम में निहित प्रोटीयोलाइटिक एंजाइमों के प्रभाव में, प्रोटीन अमीनो एसिड बनाने के लिए हाइड्रोलिसिस से गुजरता है। बेसमेंट झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करके, अमीनो एसिड पेरिटुबुलर बाह्यकोशिकीय द्रव में प्रवेश करते हैं।

अमीनो एसिड परिवहन

ग्लोमेरुलर फ़िल्ट्रेट में, अमीनो एसिड की सांद्रता रक्त प्लाज्मा के समान होती है - 2.5-3.5 mmol/l। आम तौर पर, लगभग 99% अमीनो एसिड पुन: अवशोषित हो जाते हैं, और यह प्रक्रिया मुख्य रूप से समीपस्थ घुमावदार नलिका के प्रारंभिक खंडों में होती है। अमीनो एसिड पुनर्अवशोषण का तंत्र ग्लूकोज के लिए ऊपर वर्णित तंत्र के समान है। ट्रांसपोर्टर्स की संख्या सीमित है, और जब वे सभी संबंधित अमीनो एसिड के साथ जुड़ते हैं, तो बाद वाले की अधिकता ट्यूबलर तरल पदार्थ में रहती है और मूत्र में उत्सर्जित होती है।

आम तौर पर, मूत्र में केवल अमीनो एसिड के अंश होते हैं।

अमीनोएसिडुरिया के कारण हैं:

• शरीर में प्रवेश बढ़ने और उनके चयापचय में व्यवधान के साथ प्लाज्मा में अमीनो एसिड की सांद्रता में वृद्धि, जिससे गुर्दे की नलिकाओं और अमीनोएसिडुरिया की परिवहन प्रणाली पर अधिभार पड़ता है।
• अमीनो एसिड पुनर्अवशोषण के लिए जिम्मेदार ट्रांसपोर्टर में दोष
• नलिका कोशिकाओं की शीर्ष झिल्ली में एक दोष, जिससे ब्रश सीमा और अंतरकोशिकीय संपर्कों के क्षेत्र की पारगम्यता में वृद्धि होती है। परिणामस्वरूप, अमीनो एसिड का नलिका में उल्टा प्रवाह होता है
• समीपस्थ नलिका कोशिकाओं का चयापचय संबंधी विकार