Mécanismes de réabsorption dans les tubules. Transport actif dans les reins. Mécanismes de réabsorption tubulaire La réabsorption de l’eau dans les tubules est d’environ

La réabsorption tubulaire est le processus de réabsorption de l'eau et des substances de l'urine contenues dans la lumière des tubules vers la lymphe et le sang.

La majeure partie des molécules est réabsorbée dans le néphron proximal. Ici, les acides aminés, le glucose, les vitamines, les protéines, les microéléments, une quantité importante de Na+, C1-, HCO3- et de nombreuses autres substances sont presque entièrement absorbés.

L'anse de Henle, le tubule distal et les conduits collecteurs absorbent les électrolytes et l'eau.

L'aldostérone stimule la réabsorption de Na+ et l'excrétion de K+ et H+ dans les tubules rénaux dans le néphron distal, dans le tubule distal et les canaux collecteurs corticaux.

La vasopressine favorise la réabsorption de l'eau des tubules contournés distaux et des conduits collecteurs.

Grâce au transport passif, la réabsorption de l'eau, du chlore et de l'urée est réalisée.

Le transport actif est le transfert de substances selon des gradients électrochimiques et de concentration. De plus, une distinction est faite entre les transports actifs primaires et secondaires. Le transport actif primaire se produit avec la dépense d'énergie cellulaire. Un exemple est le transfert d’ions Na+ à l’aide de l’enzyme Na+/K+-ATPase, qui utilise l’énergie de l’ATP. Dans le transport actif secondaire, le transfert d'une substance s'effectue grâce à l'énergie de transport d'une autre substance. Le glucose et les acides aminés sont réabsorbés par le mécanisme de transport actif secondaire.

La valeur du transport tubulaire maximal correspond à l'ancienne notion de « seuil d'excrétion rénale ». Pour le glucose, cette valeur est de 10 mmol/l.

Les substances dont la réabsorption ne dépend pas de leur concentration dans le plasma sanguin sont dites sans seuil. Il s'agit notamment de substances qui soit ne sont pas du tout réabsorbées (inuline, mannitol), soit sont mal réabsorbées et excrétées dans l'urine proportionnellement à leur accumulation dans le sang (sulfates).

Normalement, une petite quantité de protéines pénètre dans le filtrat et est réabsorbée. Le processus de réabsorption des protéines est réalisé par pinocytose. En entrant dans la cellule, la protéine est hydrolysée par les enzymes lysosomes et convertie en acides aminés. Toutes les protéines ne subissent pas d’hydrolyse ; certaines d’entre elles passent dans le sang sous forme inchangée. Ce processus est actif et nécessite de l'énergie. L’apparition de protéines dans les urines est appelée protéinurie. La protéinurie peut également survenir dans des conditions physiologiques, par exemple après un travail musculaire intense. Fondamentalement, la protéinurie survient en pathologie avec néphrite, néphropathies et myélome.

L'urée joue un rôle important dans les mécanismes de concentration urinaire et est librement filtrée dans les glomérules. Dans le tubule proximal, une partie de l'urée est réabsorbée passivement en raison du gradient de concentration qui se produit en raison de la concentration de l'urine. Le reste de l'urée atteint les conduits collecteurs. Dans les conduits collecteurs, sous l'influence de l'ADH, l'eau est réabsorbée et la concentration en urée augmente. L'ADH augmente la perméabilité de la paroi à l'urée et passe dans la moelle du rein, créant ici environ 50 % de la pression osmotique. Depuis l'interstitium, le long d'un gradient de concentration, l'urée se diffuse dans l'anse de Henle et pénètre à nouveau dans les tubules distaux et les canaux collecteurs. Ainsi, une circulation intrarénale de l'urée se produit. Dans le cas de la diurèse hydrique, l'absorption de l'eau dans le néphron distal s'arrête et davantage d'urée est excrétée. Ainsi, son excrétion dépend de la diurèse.

La réabsorption des acides et bases faibles dépend de leur forme ionisée ou non ionisée. Les bases faibles et les acides à l'état ionisé ne sont pas réabsorbés et sont excrétés dans l'urine. Le degré d'ionisation des bases augmente dans un environnement acide, de sorte qu'elles sont excrétées plus rapidement dans l'urine acide ; les acides faibles, au contraire, sont excrétés plus rapidement dans l'urine alcaline. Ceci est important car de nombreux médicaments sont des bases ou des acides faibles. Par conséquent, en cas d'intoxication à l'acide acétylsalicylique ou au phénobarbital (acides faibles), il est nécessaire d'administrer des solutions alcalines (NaHCO3) afin de convertir ces acides à l'état ionisé, facilitant ainsi leur élimination rapide de l'organisme. Pour une excrétion rapide des bases faibles, il est nécessaire d'introduire des produits acides dans le sang pour acidifier les urines.

L'eau est réabsorbée passivement dans toutes les parties du néphron grâce au transport de substances osmotiquement actives : glucose, acides aminés, protéines, ions sodium, potassium, calcium, chlore. À mesure que la réabsorption des substances osmotiquement actives diminue, la réabsorption de l'eau diminue également. La présence de glucose dans les urines finales entraîne une augmentation de la diurèse (polyurie).

Le principal ion assurant l’absorption passive de l’eau est le sodium. Le sodium, comme mentionné ci-dessus, est également nécessaire au transport du glucose et des acides aminés. De plus, il joue un rôle important dans la création d'un environnement osmotiquement actif dans l'interstitium de la moelle rénale, grâce auquel l'urine est concentrée.

L'entrée du sodium de l'urine primaire à travers la membrane apicale dans la cellule épithéliale tubulaire se produit passivement selon des gradients électrochimiques et de concentration. Le sodium est éliminé de la cellule à travers les membranes basolatérales en utilisant activement la Na+/K+-ATPase. Puisque l’énergie du métabolisme cellulaire est consacrée au transport du sodium, son transport est principalement actif. Le transport du sodium dans la cellule peut se produire par différents mécanismes. L’un d’eux est l’échange de Na+ contre H+ (transport à contre-courant, ou antiport). Dans ce cas, l’ion sodium est transféré à l’intérieur de la cellule et l’ion hydrogène est transféré à l’extérieur. Une autre voie de transfert du sodium dans la cellule s'effectue avec la participation d'acides aminés et de glucose. C'est ce qu'on appelle le cotransport, ou simport. La réabsorption partielle du sodium est associée à la sécrétion de potassium.

Les glycosides cardiaques (strophanthine K, oubaïne) peuvent inhiber l'enzyme Na+/K+-ATPase, qui assure le transfert du sodium de la cellule vers le sang et le transport du potassium du sang vers la cellule.

Le travail du système de multiplication dit à contre-courant rotatif est d'une grande importance dans les mécanismes de réabsorption de l'eau et des ions sodium, ainsi que dans la concentration de l'urine. Après avoir traversé le segment proximal du tubule, le filtrat isotonique pénètre dans l'anse de Henle dans un volume réduit. Dans cette zone, la réabsorption intensive du sodium ne s'accompagne pas d'une réabsorption de l'eau, puisque les parois de ce segment sont peu perméables à l'eau même sous l'influence de l'ADH. À cet égard, la dilution de l'urine se produit dans la lumière du néphron et la concentration de sodium dans l'interstitium se produit. L'urine diluée dans le tubule distal perd l'excès de liquide et devient isotonique au plasma. Un volume réduit d'urine isotonique pénètre dans le système collecteur qui s'étend dans la moelle, dont la pression osmotique élevée dans l'interstitium est due à l'augmentation de la concentration en sodium. Dans les conduits collecteurs, sous l'influence de l'ADH, la réabsorption de l'eau se poursuit selon le gradient de concentration. Les vasa recta traversant la moelle fonctionnent comme des vaisseaux d'échange à contre-courant, transportant le sodium jusqu'aux papilles et le libérant avant de retourner au cortex. Dans les profondeurs de la moelle, une teneur élevée en sodium est ainsi maintenue, assurant la résorption de l'eau du système collecteur et la concentration de l'urine.

Étape 2 la formation d'urine est réabsorption - réabsorption de l'eau et des substances qui y sont dissoutes. Cela a été précisément prouvé lors d'expériences directes avec l'analyse d'urine obtenue par microponction à partir de diverses parties du néphron.

Contrairement à la formation de l'urine primaire, qui est le résultat de processus de filtration physico-chimiques, la réabsorption est en grande partie réalisée grâce aux processus biochimiques des cellules du tubule néphron, dont l'énergie provient de la dégradation des macroergs. Ceci est confirmé par le fait qu'après une intoxication par des substances qui bloquent la respiration des tissus (cyanures), la réabsorption du sodium se détériore fortement et le blocage de la phosphorylation par la monoiodoacétone inhibe fortement la réabsorption du glucose. La réabsorption s'aggrave également avec une diminution du métabolisme dans le corps. Par exemple, lorsque le corps se refroidit par temps froid, la diurèse augmente.

Avec passif les processus de transport (diffusion, forces osmotiques) dans la réabsorption, la pinocytose, les interactions électrostatiques entre ions de charges différentes, etc. jouent un rôle important. Il existe également 2 types transport actif:

actif principal le transport se produit contre un gradient électrochimique et le transport se produit en raison de l'énergie de l'ATP,

actif secondaire le transport s'effectue contre un gradient de concentration et l'énergie de la cellule n'est pas gaspillée. Grâce à ce mécanisme, le glucose et les acides aminés sont réabsorbés. Avec ce type de transport, la matière organique pénètre dans la cellule du tubule proximal à l'aide d'un support, qui doit attacher un ion sodium. Ce complexe (support + matière organique + ion sodium) se déplace dans la membrane en brosse ; ce complexe, du fait de la différence de concentrations de Na + entre la lumière du tubule et le cytoplasme, pénètre dans la cellule, c'est-à-dire Il y a plus d'ions sodium dans le tubule que dans le cytoplasme. À l’intérieur de la cellule, le complexe se dissocie et les ions Na + sont éliminés de la cellule grâce à la pompe Na-K.

La réabsorption se produit dans toutes les parties du néphron, à l'exception de la capsule Shumlyansky-Bowman. Cependant, la nature de la réabsorption et l’intensité dans les différentes parties du néphron ne sont pas les mêmes. En proximal Dans certaines parties du néphron, la réabsorption se produit de manière très intensive et dépend peu du métabolisme eau-sel dans l'organisme (obligatoire, obligatoire). Dans la partie distale parties du néphron, la réabsorption est très variable. C’est ce qu’on appelle la réabsorption facultative. C'est la réabsorption dans les tubules distaux et les canaux collecteurs, dans une plus grande mesure que dans la partie proximale, qui détermine la fonction du rein en tant qu'organe d'homéostasie, régulant la constance de la pression osmotique, du pH, de l'isotonie et du volume sanguin.

Réabsorption dans diverses parties du néphron

La réabsorption de l'ultrafiltrat se produit par l'épithélium cuboïde du tubule proximal. Les microvillosités sont ici d'une grande importance. Dans cette section, le glucose, les acides aminés, les protéines, les vitamines, les microéléments, une quantité importante de Na +, Ca +, les bicarbonates, les phosphates, Cl -, K + et H 2 O sont complètement réabsorbés. Dans les sections suivantes des néphrons, seulement les ions et H 2 O sont absorbés.

Le mécanisme d'absorption des substances répertoriées n'est pas le même. Le plus important en termes de volume et de coûts énergétiques est la réabsorption du Na+. Elle est assurée par des mécanismes à la fois passifs et actifs et se produit dans toutes les parties des tubules.

La réabsorption active de Na provoque la libération passive d'ions Cl - des tubules, qui suivent Na + en raison de l'interaction électrostatique : les ions positifs transportent avec eux des Cl - chargés négativement et d'autres anions.

Environ 65 à 70 % de l’eau est réabsorbée dans les tubules proximaux. Ce processus est effectué en raison de la différence de pression osmotique - passivement. Le transfert d'eau de l'urine primaire égalise la pression osmotique dans les tubules proximaux avec son niveau dans le liquide tissulaire. 60 à 70 % du calcium et du magnésium sont également réabsorbés du filtrat. Leur réabsorption se poursuit dans l'anse de Henly et les tubules distaux et seulement environ 1 % du calcium filtré et 5 à 10 % du magnésium sont excrétés dans l'urine. La réabsorption du calcium et, dans une moindre mesure, du magnésium est régulée par l'hormone parathyroïdienne. L'hormone parathyroïdienne augmente la réabsorption du calcium et du magnésium et réduit la réabsorption du phosphore. La calcitonine a l’effet inverse.

Ainsi, toutes les protéines, tout le glucose, 100 % d'acides aminés, 70 à 80 % d'eau, a, Cl, Mg, Ca sont réabsorbés dans le tubule contourné proximal. Dans l'anse de Henly, en raison de la perméabilité sélective de ses sections au sodium et à l'eau, 5 % supplémentaires de l'ultrafiltrat sont réabsorbés et 15 % du volume d'urine primaire pénètre dans la partie distale du néphron, qui est activement traité dans les tubules contournés et les conduits collecteurs. Le volume de l'urine finale est toujours déterminé par l'équilibre hydrique et salin du corps et peut varier de 25 litres par jour (17 ml/min) à 300 ml (0,2 ml/min).

La réabsorption dans les parties distales du néphron et des canaux collecteurs assure le retour du fluide idéal en termes osmotiques et salins dans le sang, en maintenant une pression osmotique, un pH, un équilibre hydrique et une stabilité des concentrations ioniques constants.

La teneur de nombreuses substances dans l'urine finale est plusieurs fois supérieure à celle du plasma et de l'urine primaire, c'est-à-dire en passant par les tubules du néphron, l'urine primaire est concentrée. Le rapport entre la concentration d'une substance dans l'urine finale et la concentration dans le plasma est appelé indice de concentration. Cet indice caractérise les processus qui se produisent dans le système tubulaire du néphron.

Réabsorption du glucose

La concentration de glucose dans l'ultrafiltrat est la même que dans le plasma, mais dans le néphron proximal, elle est presque entièrement réabsorbée. Dans des conditions normales, pas plus de 130 mg sont excrétés dans l'urine par jour. La réabsorption du glucose se produit contre un gradient de concentration élevé, c'est-à-dire La réabsorption du glucose se produit activement et son transport est effectué par le mécanisme du transport actif secondaire. La membrane apicale de la cellule, c'est-à-dire la membrane faisant face à la lumière du tubule permet au glucose de passer dans une seule direction : dans la cellule, et ne permet pas au glucose de revenir dans la lumière du tubule.

Il existe un transporteur de glucose spécial dans la membrane apicale de la cellule du tubule proximal, mais le glucose doit être converti en glu-6 phosphate avant d'interagir avec le transporteur. La membrane contient l'enzyme glucokinase, qui assure la phosphorylation du glucose. Le Glu-6-phosphate se lie au transporteur membranaire apical simultanément avec du sodium.

Ce complexe dû à la différence de concentration en sodium ( il y a plus de sodium dans la lumière du tubule que dans le cytoplasme) se déplace dans la membrane de la bordure en brosse et pénètre dans la cellule. Dans la cellule, ce complexe se dissocie. Le transporteur revient pour de nouvelles portions de glucose, et le glu-6-phosphate et le sodium restent dans le cytoplasme. Le Glu-6-phosphate, sous l'influence de l'enzyme glu-6-phosphatase, se décompose en glucose et en un groupe phosphate. Le groupe phosphate est utilisé pour convertir l'ADP en ATP. Le glucose se déplace vers la membrane basale, où il se combine avec un autre transporteur qui le transporte à travers la membrane jusque dans le sang. Le transport à travers la membrane basale de la cellule est facilité par diffusion et ne nécessite pas la présence de sodium.

La réabsorption du glucose dépend de sa concentration dans le sang. Le glucose est complètement absorbé si sa concentration dans le sang ne dépasse pas 7 à 9 mmol/l ; elle est normalement comprise entre 4,4 et 6,6 mmol/l. Si la teneur en glucose est plus élevée, une partie n'est pas réabsorbée et est excrétée dans l'urine finale - une glycosurie est observée.

Sur cette base, nous introduisons le concept à propos du seuil excrétion. Seuil d'élimination(seuil de réabsorption) est la concentration d'une substance dans le sang à laquelle elle ne peut pas être complètement réabsorbée et finit dans l'urine finale . Pour le glucose, cela est supérieur à 9 mmol/l, car dans ce cas, la puissance des systèmes de transport est insuffisante et le sucre pénètre dans les urines. Chez les personnes en bonne santé, cela peut être observé après en avoir reçu de grandes quantités (glucosurie nutritionnelle (alimentaire)).

Réabsorption des acides aminés

Les acides aminés sont également complètement réabsorbés par les cellules du tubule proximal. Il existe plusieurs systèmes de réabsorption spéciaux pour les acides aminés neutres, dibasiques, dicarboxyliques et les acides imino.

Chacun de ces systèmes assure la réabsorption de plusieurs acides aminés d'un même groupe :

Groupe 1 - glycine, proline, hydroxyproline, alanine, acide glutamique, créatine ;

Groupe 2 - dibasique - lysine, arginine, ornithine, histidine, cystine ;

Groupe 3 - leucine, isoleucine.

Groupe 4 - Acides imino - acides organiques contenant un groupe imino divalent (= NH) dans la molécule ; les acides imino hétérocycliques proline et hydroxyproline font partie des protéines et sont généralement considérés comme des acides aminés.

Au sein de chaque système, il existe des relations de compétition entre le transfert d'acides aminés individuels inclus dans un groupe donné. Par conséquent, lorsqu'il y a beaucoup d'un acide aminé dans le sang, le porteur n'a pas le temps de transporter tous les acides aminés de cette série - ils sont excrétés dans l'urine. Le transport des acides aminés s'effectue de la même manière que le glucose, c'est-à-dire par le mécanisme du transport actif secondaire.

Réabsorption des protéines

Pendant la journée, 30 à 50 g de protéines pénètrent dans le filtrat. Presque toute la protéine est complètement réabsorbée dans les tubules du néphron proximal, et chez une personne en bonne santé, il n'y en a que des traces dans l'urine. Les protéines, contrairement à d’autres substances, sont réabsorbées et pénètrent dans les cellules par pinocytose. (Les molécules de la protéine filtrée sont adsorbées sur la membrane superficielle de la cellule pour former finalement une vacuole pinocytotique. Ces vacuoles fusionnent avec le lysosome, où, sous l'influence d'enzymes protéolytiques, les protéines sont clivées et leurs fragments sont transférés dans le sang à travers la membrane cytoplasmique basale). En cas de maladie rénale, la quantité de protéines dans l'urine augmente - protéinurie. Cela peut être associé soit à une réabsorption altérée, soit à une filtration accrue des protéines. Peut survenir après une activité physique.

Les produits métaboliques nocifs pour l'organisme éliminés du corps ne sont pas activement réabsorbés. Les composés qui ne sont pas capables de pénétrer dans la cellule par diffusion ne retournent pas du tout dans le sang et sont excrétés dans l'urine sous la forme la plus concentrée. Ce sont des sulfates et de la créatinine, leur concentration dans l'urine finale est 90 à 100 fois supérieure à celle du plasma - ce sans seuil substances. Les produits finaux du métabolisme azoté (urée et acide urique) peuvent diffuser dans l'épithélium tubulaire, ils sont donc partiellement réabsorbés et leur indice de concentration est inférieur à celui des sulfates et de la créatinine.

À partir du tube contourné proximal, l'urine isotonique pénètre dans l'anse de Henle. Environ 20 à 30 % du filtrat arrive ici. On sait que le mécanisme qui sous-tend le fonctionnement de l'anse de Henle, des tubes contournés distaux et des canaux collecteurs est système tubulaire multiplicateur à contre-courant.

L'urine se déplace dans ces tubules dans des directions opposées (c'est pourquoi le système est appelé à contre-courant) et les processus de transport de substances dans une jambe du système sont améliorés (« multipliés ») en raison de l'activité de l'autre jambe.

Le principe d'un système à contre-courant est répandu dans la nature et la technologie. Il s'agit d'un terme technique qui définit le mouvement de deux flux de liquide ou de gaz dans des directions opposées, créant des conditions favorables à leurs échanges. Par exemple, dans les membres des animaux arctiques, les vaisseaux artériels et veineux sont proches les uns des autres et le sang circule dans des artères et des veines parallèles. Par conséquent, le sang artériel réchauffe le sang veineux refroidi en se dirigeant vers le cœur. Le contact entre eux s’avère biologiquement bénéfique.

C'est approximativement ainsi que l'anse de Henle et d'autres parties du néphron sont structurées et fonctionnent, et le mécanisme du système multiplicateur à contre-courant existe entre les coudes de l'anse de Henle et les conduits collecteurs.

Voyons comment fonctionne la boucle de Henle. La section descendante est située dans la moelle et s'étend jusqu'au sommet de la papille rénale, où elle se plie à 180° et passe dans la section ascendante, située parallèlement à la section descendante. La signification fonctionnelle des différentes parties de la boucle est différente. La partie descendante de la boucle est très perméable à l'eau, et la partie ascendante est imperméable, mais réabsorbe activement le sodium, ce qui augmente l'osmolarité des tissus. Cela conduit à une libération encore plus importante d'eau de la partie descendante de la boucle de Henle le long du gradient osmotique (passivement).

L'urine isotonique pénètre dans le membre descendant et, au sommet de la boucle, la concentration de l'urine augmente 6 à 7 fois en raison de la libération d'eau, de sorte que l'urine concentrée pénètre dans le membre ascendant. Ici, dans le membre ascendant, une réabsorption active du sodium et une absorption du chlore se produisent, l'eau reste dans la lumière du tubule et le liquide hypotonique (200 osmol/l) pénètre dans le tubule distal. Entre les segments du membre de l'anse de Henle, il existe un gradient osmotique constant de 200 milliosmoles (1 osmol = 1 000 milliosmoles - la quantité de substance qui développe une pression osmotique de 22,4 atm dans 1 litre d'eau). Sur toute la longueur de la boucle, la différence totale de pression osmotique (gradient ou chute osmotique) est de 200 milliosmoles.

L'urée circule également dans le système rénal à contre-courant et participe au maintien d'une osmolarité élevée dans la moelle rénale. L'urée quitte le canal collecteur (lorsque l'urine finale se déplace vers le bassin). Pénètre dans l'interstitium. Elle est ensuite sécrétée dans la branche ascendante de l’anse du néphron. Il pénètre ensuite dans le tube contourné distal (avec le flux d'urine) et se retrouve à nouveau dans le canal collecteur. Ainsi, la circulation dans la moelle est un mécanisme permettant de maintenir la pression osmotique élevée créée par la boucle du néphron.

Dans l'anse de Henle, 5 % supplémentaires du volume initial de filtrat sont en outre réabsorbés et environ 15 % du volume d'urine primaire pénètre dans les tubules distaux contournés depuis la partie ascendante de l'anse de Henle.

Les vaisseaux rénaux droits jouent un rôle important dans le maintien d'une pression osmotique élevée dans le rein, qui, comme l'anse de Henle, forment un système rotatif à contre-courant. Les vaisseaux descendants et ascendants sont parallèles à la boucle du néphron. Le sang circulant dans les vaisseaux, traversant des couches dont l'osmolarité diminue progressivement, dégage des sels et de l'urée dans le liquide intercellulaire et absorbe de l'eau. Que. Le système de récipients à contre-courant assure un shunt pour l'eau, créant ainsi des conditions pour la diffusion des substances dissoutes.

Le traitement de l'urine primaire dans l'anse de Henle complète la réabsorption proximale de l'urine, grâce à quoi 100-105 ml/min de 120 ml/min d'urine primaire retournent dans le sang, et 17 ml vont plus loin.

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Protéine

Au cours du processus de filtration glomérulaire, un liquide pratiquement exempt de protéines se forme, mais une petite quantité de diverses protéines pénètre toujours à travers la membrane filtrante dans le néphron. Ils sont absorbés par les cellules des tubules proximaux ; L'excrétion de protéines ne dépasse normalement pas 20 à 75 mg/jour, bien que dans certaines conditions pathologiques, la protéinurie puisse atteindre 50 g/jour. La réabsorption des protéines se produit par un processus appelé pinocytose.

Une augmentation de l'excrétion des protéines par les reins peut être due à une augmentation de la filtration des protéines dans les glomérules, dépassant la capacité des tubules à les réabsorber, et à une violation de la réabsorption des protéines. Il existe des systèmes distincts pour la réabsorption de diverses protéines, depuis la découverte de la Tm pour l'hémoglobine et l'albumine. La protéinurie en clinique peut être détectée non seulement dans des conditions pathologiques, mais également dans un certain nombre de conditions physiologiques - activité physique intense (albuminurie de marche), transition vers une position verticale (albuminurie orthostatique), augmentation de la pression veineuse, etc.

Sodium et chlore

Les ions sodium et chlorure prédominent dans le liquide extracellulaire ; ils déterminent la concentration osmotique du plasma sanguin ; la régulation du volume de liquide extracellulaire dépend de leur excrétion ou de leur rétention par le rein. La composition de l'ultrafiltrat étant très proche du liquide extracellulaire, l'urine primaire contient la plus grande quantité d'ions sodium et chlorure, dont la réabsorption en termes molaires dépasse la réabsorption de toutes les autres substances filtrées réunies.

La réabsorption du sodium et du chlore dans le segment distal du néphron et des canaux collecteurs assure la participation à l'homéostasie osmotique. Il est tout aussi important que le système de transport du sodium soit associé au transfert transmembranaire d'un grand groupe de substances organiques et inorganiques. Ces dernières années, les idées sur les mécanismes de transport des ions par les cellules néphroniques ont considérablement changé [Lebedev A. A., 1972 ; Natochin Yu. V., 1972 ; Vogel N., Ullrich K., 1978]. Si auparavant seul le transport du sodium était considéré comme actif, la capacité des cellules d'une des sections du néphron à transporter activement les ions chlore a désormais été démontrée de manière convaincante ; . Les concepts sur le mécanisme de réabsorption des fluides dans le tubule proximal ont considérablement changé. Nous résumons ci-dessous les données modernes sur la réabsorption du sodium et du chlore dans les tubules rénaux et la régulation de ce processus.

Dans le segment proximal du néphron, qui comprend les tubules contournés et droits, environ les 2/3 du sodium et de l'eau filtrés sont réabsorbés, mais la concentration de sodium dans le liquide tubulaire reste la même que dans le plasma sanguin. La particularité de la réabsorption proximale est que le sodium et les autres substances réabsorbées sont absorbées avec un volume d'eau osmotiquement équivalent et que le contenu du tubule reste toujours isosmotique par rapport au plasma sanguin. Cela est dû à la grande perméabilité à l’eau de la paroi du tubule proximal.

Les cellules de ce tubule réabsorbent activement le sodium. Dans les sections initiales du tubule, le principal anion accompagnant le sodium est le bicarbonate ; la paroi de cette partie du néphron est moins perméable aux chlorures, ce qui entraîne une augmentation progressive de la concentration en chlorures, qui augmente de 1,4 fois par rapport au plasma sanguin. Dans les parties initiales du tubule proximal, le glucose, les acides aminés et certains autres composants organiques de l'ultrafiltrat sont intensément réabsorbés. Ainsi, vers les parties finales du tube contourné proximal, la composition du liquide osmotique change de manière significative - la majeure partie du bicarbonate et de nombreuses substances organiques en sont absorbées, mais la concentration de chlorures devient plus élevée (Fig. 1).

Il s'est avéré que les contacts intercellulaires dans cette partie du tubule sont très perméables aux chlorures. Étant donné que leur concentration dans la lumière est plus élevée que dans le liquide péritubulaire et le sang, ils sont passivement réabsorbés par le tubule, emportant avec eux du sodium et de l'eau. Dans la partie droite du tubule proximal, la réabsorption du sodium et du chlorure se poursuit. Dans cette section, le transport actif du sodium et la réabsorption passive des chlorures ainsi que le mouvement d'une partie du sodium avec eux se produisent à travers des espaces intercellulaires hautement perméables aux chlorures.

Riz. 1. Localisation de la réabsorption et de la sécrétion d'électrolytes et de non-électrolytes dans le néphron. La flèche tournée vers l'extérieur de la lumière tubulaire indique la réabsorption de la substance ; dans la lumière tubulaire, la sécrétion.

La perméabilité de la paroi tubulaire aux ions et à l'eau est déterminée non seulement par les propriétés des membranes cellulaires, mais également par la zone de jonction étroite où les cellules entrent en contact. Ces deux éléments diffèrent considérablement selon les différentes parties du néphron. À travers la membrane apicale de la cellule, le sodium pénètre passivement dans le cytoplasme le long du gradient de potentiel électrochimique, puisque la surface interne de la cellule est électronégative par rapport au fluide tubulaire.

Ensuite, le sodium se déplace à travers le cytoplasme vers les parties basales et latérales de la cellule, où se trouvent les pompes à sodium. Dans ces cellules, l’adénosine triphosphatase (Na+, K+-ATPase) dépendante du Mg2+, activée par les ions Na+ et K+, fait partie intégrante de la pompe à sodium. Cette enzyme, utilisant l'énergie de l'ATP, assure le transfert des ions sodium de la cellule et l'entrée des ions potassium dans celle-ci. Les glycosides cardiaques (par exemple l'ouabaïne, la strophanthine K, etc.) servent d'inhibiteurs de cette enzyme, arrêtant complètement la réabsorption active du sodium par les cellules du tubule proximal.

La zone de contact cellulaire, hautement perméable à certains ions et à l'eau, est de la plus haute importance dans la capacité fonctionnelle du tubule proximal. La réabsorption passive des chlorures et le mouvement de l'eau le long du gradient osmotique se produisent à travers lui. On pense que le taux d'absorption des fluides à travers les espaces intercellulaires est régulé sous l'influence de forces physiques telles que le rapport entre le niveau de pression hydrostatique dans les artères rénales, les veines et l'uretère, l'ampleur de la pression oncotique dans les capillaires péritubulaires, etc. La perméabilité des espaces intercellulaires n'est pas strictement constante - elle peut changer en fonction d'un certain nombre de conditions physiologiques. Même une légère augmentation du gradient osmotique provoquée par l'urée augmente de manière réversible la perméabilité intercellulaire dans les tubules rénaux.

Dans la fine branche descendante de l’anse de Henle, aucune réabsorption significative du sodium et du chlore ne se produit. Une caractéristique de ce tubule, comparé à la branche ascendante fine et épaisse de l'anse de Henle, est sa grande perméabilité à l'eau. La fine section descendante de la boucle est caractérisée par une faible perméabilité au sodium, tandis que la section ascendante, au contraire, est caractérisée par une perméabilité élevée. Après avoir traversé la section fine de l’anse de Henle, le fluide pénètre dans la section ascendante épaisse de l’anse. La paroi de ce tubule est toujours peu perméable à l'eau. La particularité des cellules de ce tubule est qu'une pompe à chlorure y fonctionne, réabsorbant activement le chlore de la lumière du tubule, le sodium suit passivement le long du gradient. On ne sait pas clairement si seule une réabsorption passive du sodium se produit dans ce tubule ou si la pompe à sodium fonctionne également partiellement.

D'un point de vue clinique, il est important que la découverte de la pompe à chlore ait coïncidé avec l'élucidation du mécanisme d'action d'un certain nombre de diurétiques modernes les plus efficaces. Il s'est avéré que ce n'est que lorsqu'ils sont introduits dans la lumière de la branche ascendante épaisse de l'anse que le furosémide et l'acide éthacrynique inhibent complètement la réabsorption du chlore. Ils se lient aux éléments membranaires des cellules depuis l'intérieur du tubule, empêchent l'entrée du chlore dans la cellule et sont donc inefficaces lorsqu'ils sont ajoutés au liquide extracellulaire (Fig. 2). Ces diurétiques pénètrent dans la lumière du néphron lors de la filtration et de la sécrétion dans le tubule proximal, atteignent l'anse ascendante de Henle avec le flux urinaire, arrêtent la réabsorption du chlore et empêchent ainsi l'absorption du sodium ici.

Riz. 2. Schéma de régulation du transport du sodium et du chlorure dans les reins et mécanisme d'action des diurétiques [Natochin Yu. V., 1977]. La flèche pleine représente le transport actif, la flèche en pointillé représente le transport passif.

La branche ascendante épaisse de l'anse de Henle continue dans la partie droite du tubule distal, atteignant la macula densa, suivie du tubule contourné distal. Cette section du néphron est également peu perméable à l'eau. Le principal mécanisme de réabsorption du sel dans ce tubule est la pompe à sodium, qui assure la réabsorption du sodium contre un gradient électrochimique élevé. La particularité de la réabsorption du sodium dans cette section est que bien que seulement 10 % du sodium filtré puisse être absorbé ici et que le taux de réabsorption soit inférieur à celui du tubule proximal, un gradient de concentration plus important est créé, la concentration de sodium et de chlore dans la lumière peut diminuer à 30-40 mmol/ l. Contrairement au sodium, la réabsorption du chlore se produit principalement de manière passive.

La section de connexion relie le segment distal du néphron aux sections initiales des conduits collecteurs. Ces tubules, auparavant considérés comme des conducteurs passifs de l'urine dans le système urinaire, sont les structures les plus importantes du rein, répondant de manière subtile et précise à l'action des hormones et adaptant le fonctionnement du rein aux besoins de l'organisme. Dans ces tubules, la pompe à sodium sert de base à la réabsorption ; les chlorures sont réabsorbés passivement. La paroi des tubules peut être non seulement étanche, mais également hautement perméable à l'eau en présence d'ADH. C'est dans cette section des tubules (et non dans le segment distal, comme on le croyait auparavant) qu'agit l'ADH.

Le transport du sodium dans ces cellules est régulé par l'aldostérone. Le changement dans la nature du transport des ions et donc dans les propriétés des transporteurs et des pompes se reflète également dans les caractéristiques de la structure chimique des diurétiques, efficaces dans cette partie du néphron. Le veroshpiron, l'amiloride et le triamtérène agissent dans ces tubules. Veroshpiron réduit la réabsorption du sodium, réduisant ainsi de manière compétitive l'effet de l'aldostérone. L'amiloride et le triamtérène ont un mécanisme d'action complètement différent. Ces médicaments n’agissent qu’après avoir pénétré dans la lumière du néphron. Ils se lient aux composants chimiques de la membrane apicale qui permettent au sodium de pénétrer dans la cellule ; le sodium ne peut pas être réabsorbé et est excrété dans l'urine.

Les sections corticales des canaux collecteurs passent dans des sections traversant la moelle du rein. Leur fonction diffère dans la mesure où ils sont capables de réabsorber activement de très petites quantités de sodium, mais peuvent créer un gradient de concentration très élevé. La paroi de ces tubules est peu perméable aux sels et sa perméabilité à l'eau est régulée par l'ADH.

Néphrologie clinique

édité par MANGER. Tareva

Jusqu'à 80 % du sodium filtré est réabsorbé dans les segments proximaux des tubules, tandis qu'environ 8 à 10 % sont absorbés dans les segments distaux et les conduits collecteurs.

Dans le segment proximal, le sodium est absorbé avec une quantité équivalente d'eau, le contenu du tubule reste donc isosmotique. Les régions proximales sont hautement perméables au sodium et à l'eau. À travers la membrane apicale, le sodium pénètre passivement dans le cytoplasme selon un gradient de potentiel électrochimique. Le sodium se déplace ensuite à travers le cytoplasme jusqu'à la partie basale de la cellule, où se trouvent les pompes à sodium (Na-K-ATPase dépendante du Mg).

La réabsorption passive des ions chlore se produit dans les zones de contacts cellulaires, perméables non seulement au chlore, mais aussi à l'eau. La perméabilité des espaces intercellulaires n'est pas une valeur strictement constante, elle peut évoluer dans des conditions physiologiques et pathologiques.

Dans la partie descendante de la boucle de Henle, le sodium et le chlore ne sont pratiquement pas absorbés.

Dans la partie ascendante de la boucle de Henle, un mécanisme différent d'absorption du sodium et du chlore opère. Sur la surface apicale se trouve un système permettant de transporter les ions sodium, potassium et deux chlores dans la cellule. Il existe également des pompes Na-K sur la surface basale.

Dans le segment distal, le principal mécanisme de réabsorption du sel est la pompe à Na, qui assure la réabsorption du sodium contre un gradient de concentration élevé. Environ 10 % du sodium y est absorbé. La réabsorption du chlore se produit indépendamment du sodium et de manière passive.

Dans les canaux collecteurs, le transport du sodium est régulé par l'aldostérone. Le sodium pénètre par le canal sodique, se déplace vers la membrane basale et est transporté dans le liquide extracellulaire par la Na-K-ATPase.

L'aldostérone agit sur les tubules contournés distaux et les sections initiales des canaux collecteurs.

Transport de potassium

Dans les segments proximaux, 90 à 95 % du potassium filtré est absorbé. Une partie du potassium est absorbée dans l’anse de Henle. L'excrétion du potassium dans les urines dépend de sa sécrétion par les cellules du tubule distal et des canaux collecteurs. Lorsqu'un excès de potassium pénètre dans l'organisme, sa réabsorption dans les tubules proximaux ne diminue pas, mais la sécrétion dans les tubules distaux augmente fortement.

Dans tous les processus pathologiques accompagnés d'une diminution de la fonction de filtration, il existe une augmentation significative de la sécrétion de potassium dans les tubules rénaux.

Dans la même cellule du tubule distal et des canaux collecteurs, il existe des systèmes de réabsorption et de sécrétion du potassium. En cas de carence en potassium, ils assurent une extraction maximale du potassium des urines, et en cas d'excès, sa sécrétion.

La sécrétion de potassium à travers les cellules dans la lumière du tubule est un processus passif se produisant selon un gradient de concentration et la réabsorption est active. L'augmentation de la sécrétion de potassium sous l'influence de l'aldostérone est associée non seulement à l'effet de cette dernière sur la perméabilité au potassium, mais également à une augmentation du flux de potassium dans la cellule en raison du travail accru de la pompe Na-K.

Un autre facteur important dans la régulation du transport du potassium dans les tubules est l’insuline, qui réduit l’excrétion du potassium. Le niveau d'excrétion de potassium est fortement influencé par l'état de l'équilibre acido-basique. L'alcalose s'accompagne d'une augmentation de l'excrétion rénale de potassium et l'acidose entraîne une diminution de la kaliurèse.

Transport de calcium

Les reins et les os jouent un rôle majeur dans le maintien d’un taux stable de calcium dans le sang. L'apport quotidien en calcium est d'environ 1 g, les intestins en excrètent 0,8 g/jour et les reins, 0,1 à 0,3 g/jour. Dans les glomérules, le calcium ionisé est filtré et se présente sous forme de complexes de faible poids moléculaire. 50 % du calcium filtré est réabsorbé dans les tubules proximaux, 20 à 25 % dans la branche ascendante de l'anse de Henle, 5 à 10 % dans les tubules distaux et 0,5 à 1,0 % dans les canaux collecteurs.

La sécrétion de calcium ne se produit pas chez l'homme.

Le calcium pénètre dans la cellule selon un gradient de concentration et est concentré dans le réticulum endoplasmique et les mitochondries. Le calcium est éliminé de la cellule de deux manières : à l'aide de la pompe à calcium (Ca-ATPase) et de l'échangeur Na/Ca.

La cellule du tubule rénal doit disposer d'un système particulièrement efficace pour stabiliser les niveaux de calcium, car elle circule en permanence à travers la membrane apicale, et un affaiblissement du transport dans le sang perturberait non seulement l'équilibre du calcium dans l'organisme, mais entraînerait également des changements pathologiques. dans la cellule du néphron elle-même.

Hormones qui régulent le transport du calcium dans les reins :

• Hormone parathyroïdienne
• Thyrocalcitonine
• Hormone somatotrope

Parmi les hormones qui régulent le transport du calcium dans les reins, l’hormone parathyroïdienne est la plus importante. Il réduit la réabsorption du calcium dans le tubule proximal, mais réduit en même temps son excrétion par le rein en raison de la stimulation de l'absorption du calcium dans le néphron distal et les canaux collecteurs.

Contrairement à l'hormone parathyroïdienne, la thyrocalcitonine provoque une augmentation de l'excrétion du calcium par les reins. La forme active de la vitamine D3 augmente la réabsorption du calcium dans le tubule proximal. L'hormone somatotrope améliore la calciurèse, c'est pourquoi les patients atteints d'acromégalie développent souvent une lithiase urinaire.

Transport de magnésium

Un adulte en bonne santé excrète 60 à 120 mg de magnésium dans l'urine par jour. Jusqu'à 60 % du magnésium filtré est réabsorbé dans les tubules proximaux. De grandes quantités de magnésium sont réabsorbées dans la branche ascendante de l’anse de Henle. La réabsorption du magnésium est un processus actif et est limitée par l'ampleur du transport tubulaire maximal. L'hypermagnésémie entraîne une excrétion accrue de magnésium par les reins et peut s'accompagner d'une hypercalciurie transitoire.

Avec un niveau normal de filtration glomérulaire, le rein fait face rapidement et efficacement à une augmentation du taux de magnésium dans le sang, empêchant ainsi l'hypermagnésémie, de sorte que le clinicien est plus susceptible de rencontrer des manifestations d'hypomagnésémie. Le magnésium, comme le calcium, n'est pas sécrété dans les tubules rénaux.

Le taux d'excrétion du magnésium augmente avec une augmentation aiguë du volume de liquide extracellulaire, avec une augmentation de la thyrocalcitonine et de l'ADH. L'hormone parathyroïdienne réduit la libération de magnésium. Cependant, l'hyperparathyroïdie s'accompagne d'une hypomagnésémie. Cela est probablement dû à l’hypercalcémie, qui augmente l’excrétion non seulement du calcium mais aussi du magnésium dans les reins.

Transport du phosphore

Les reins jouent un rôle clé dans le maintien de la constance des phosphates dans les fluides internes. Dans le plasma sanguin, les phosphates se présentent sous forme d'ions libres (environ 80 %) et liés aux protéines. Environ 400 à 800 mg de phosphore inorganique sont excrétés chaque jour par les reins. 60 à 70 % des phosphates filtrés sont absorbés dans les tubules proximaux, 5 à 10 % dans l'anse de Henle et 10 à 25 % dans les tubules distaux et les canaux collecteurs. Si le système de transport des tubules proximaux est fortement réduit, une plus grande capacité du segment distal du néphron commence à être utilisée, ce qui peut prévenir la phosphaturie.

Dans la régulation du transport tubulaire des phosphates, le rôle principal appartient à l'hormone parathyroïdienne, qui inhibe la réabsorption dans les segments proximaux du néphron, à la vitamine D3, hormone somatotrope, qui stimule la réabsorption des phosphates.

Transport du glucose

Le glucose qui traverse le filtre glomérulaire est presque entièrement réabsorbé dans les segments proximaux des tubules. Jusqu'à 150 mg de glucose peuvent être libérés par jour. La réabsorption du glucose s'effectue activement avec la participation des enzymes, de la dépense énergétique et de la consommation d'oxygène. Le glucose traverse la membrane avec le sodium selon un gradient de concentration élevé.

Le glucose s'accumule dans la cellule, le phosphoryle en glucose-6-phosphate et le transfère passivement dans le liquide péritubulaire.

La réabsorption complète du glucose ne se produit que dans les cas où le nombre de porteurs et la vitesse de leur déplacement à travers la membrane cellulaire assurent le transfert de toutes les molécules de glucose entrant dans la lumière des tubules proximaux à partir des corpuscules rénaux. La quantité maximale de glucose pouvant être réabsorbée dans les tubules lorsque tous les transporteurs sont complètement chargés est normalement de 375 ± 80 chez l'homme et de 303 ± 55 mg/min chez la femme.

Le taux de glucose dans le sang auquel il apparaît dans les urines est de 8 à 10 mmol/l.

Transport de protéines

Normalement, la protéine filtrée dans les glomérules (jusqu'à 17-20 g/jour) est presque entièrement réabsorbée dans les segments proximaux des tubules et se retrouve en petites quantités dans l'urine quotidienne - de 10 à 100 mg. Le transport tubulaire des protéines est un processus actif auquel participent les enzymes protéolytiques. La réabsorption des protéines se produit par pinocytose dans les segments tubulaires proximaux.

Sous l'influence des enzymes protéolytiques contenues dans les lysosomes, la protéine subit une hydrolyse pour former des acides aminés. En pénétrant à travers la membrane basale, les acides aminés pénètrent dans le liquide extracellulaire péritubulaire.

Transport d'acides aminés

Dans le filtrat glomérulaire, la concentration d'acides aminés est la même que dans le plasma sanguin - 2,5-3,5 mmol/l. Normalement, environ 99 % des acides aminés sont réabsorbés, et ce processus se produit principalement dans les sections initiales du tubule contourné proximal. Le mécanisme de réabsorption des acides aminés est similaire à celui décrit ci-dessus pour le glucose. Il existe un nombre limité de transporteurs, et lorsqu'ils se combinent tous avec les acides aminés correspondants, l'excès de ces derniers reste dans le liquide tubulaire et est excrété dans les urines.

Normalement, l'urine ne contient que des traces d'acides aminés.

Les causes de l’aminoacidurie sont :

• une augmentation de la concentration d'acides aminés dans le plasma avec un apport accru dans l'organisme et une perturbation de leur métabolisme, ce qui entraîne une surcharge du système de transport des tubules rénaux et une aminoacidurie
• défaut du transporteur responsable de la réabsorption des acides aminés
• un défaut de la membrane apicale des cellules tubulaires, qui entraîne une augmentation de la perméabilité de la bordure en brosse et de la zone de contacts intercellulaires. En conséquence, il y a un flux inverse d’acides aminés dans le tubule.
• trouble métabolique des cellules du tubule proximal