Gdje se nalaze najveće koncentracije taktilnih receptora? Somatosenzorni sustav. Taktilni osjećaji. Taktilni prijem. mehanoreceptori

Taktilni receptori, odnosno receptori za dodir i pritisak, nalaze se na površini kože.

Receptori za dodir su Meissnerova tjelešca, smještena u kožnim papilama, i Merkelovi diskovi, smješteni posebno u velikom broju na vrhovima prstiju i usnama. Dlake na koži koja je prekrivena dlakama vrlo su osjetljive na dodir. To se objašnjava činjenicom da je korijen dlake omotan oko živčanog pleksusa i svaki dodir dlake prenosi se na taj pleksus, izazivajući njegovu stimulaciju. Brijanje dlačica uvelike smanjuje osjetljivost kože na dodir. Receptori pritiska su Pacinijeva tjelešca.

Debela mijelinska vlakna služe kao dirigenti taktilnog prijema. Elektrofiziološko snimanje akcijskih potencijala pokazalo je da već kod vrlo kratkog podražaja taktilne receptore u njima se ne javlja jedan impuls, već cijeli niz pražnjenja.

Adaptacija taktilnih receptora. Taktilni receptori način brze prilagodbe, tako da se osjeti samo promjena pritiska, a ne sam pritisak. Ako stavite uteg na plantarni jastučić mačje šape, u receptoru se javljaju živčani impulsi čija frekvencija može doseći 250-350 impulsa/s. Ovaj impuls traje nekoliko sekundi i prestaje zbog početka prilagodbe. Kod ljudi smanjenje učestalosti impulsa prati smanjenje snage osjeta.
Brzina prilagodbe različitih kožnih receptora nije ista. Najbrže se prilagođavaju receptori koji se nalaze na korijenu dlake i Pacinijeva tjelešca.
Zbog prilagodbe, čovjek osjeća pritisak odjeće samo u trenutku kada je oblači ili kada odjeća pri kretanju trlja kožu.

Lokalizacija taktilnih osjeta. Osoba vrlo točno pripisuje sve osjete dodira i pritiska određenom mjestu na koži. Lokalizacija taktilnih osjeta razvija se iskustvom pod kontrolom drugih osjetila, uglavnom vida i mišićnog osjetila. Da bismo to dokazali, možemo citirati poznati Aristotelov pokus: dodirivanje male loptice prekriženim kažiprstom i srednjim prstima daje osjećaj dodira dviju loptica, budući da obično iskustvo uči da samo dvije odvojene loptice mogu dodirnuti unutarnju stranu kažiprsta i vanjsku. srednjeg prsta u isto vrijeme.

Mjerenje taktilne osjetljivosti. Taktilna osjetljivost je vrlo različito razvijena na različitim dijelovima kože. Taktilna osjetljivost mjeri se Freyevim esteziometrom, koji se koristi za određivanje sile pritiska potrebne za iritaciju receptora i stvaranje osjeta.

Prag iritacije za najosjetljivije dijelove kože je 50 mg, najmanje osjetljive - 10 g. Najveća je osjetljivost usana, nosa, jezika, osjetljivost leđa, tabana i trbuha. najmanje.

Pragovi prostora. Kada se istovremeno dodiruju dvije točke na koži, ne osjećaju se uvijek dva dodira: ako su te dvije točke blizu jedna drugoj, tada se može osjetiti samo jedan dodir. Najmanji razmak između dviju točaka kože, pri čijem nadražaju nastaje osjet dvaju dodira, naziva se pragom prostora.

Pragovi prostora mjere se šestarom ili Weberovim esteziometrom, koji je šestar s ljestvicom koja pokazuje udaljenost između krakova u milimetrima.

(dodir)

Nakon što sam opisao strukturu i strukturu živčanog sustava, vrijeme je da razmislimo o tome kako ovaj sustav funkcionira. Vrlo je lako vidjeti da kako bi živčani sustav mogao kontrolirati radnje organizma u korist potonjeg, on mora stalno procjenjivati ​​detalje okoline. Beskorisno je brzo spuštati glavu ako ne prijeti opasnost od sudara s nekim predmetom. S druge strane, vrlo je opasno ne učiniti to ako takva prijetnja postoji.

Da bismo imali predodžbu o stanju okoliša, potrebno ga je osjetiti ili percipirati. Tijelo osjeća okolinu kroz interakciju specijaliziranih živčanih završetaka s određenim čimbenicima okoline. Interakciju tumači središnji živčani sustav na načine koji se razlikuju ovisno o prirodi živčanih završetaka primatelja. Svaki oblik interakcije i interpretacije izdvaja se kao posebna vrsta osjetilne (osjetilne) percepcije.

U svakodnevnom govoru obično razlikujemo pet osjetila - vid, sluh, okus, miris i taktilnost, odnosno osjet dodira. Imamo odvojene organe od kojih je svaki odgovoran za jednu vrstu percepcije. Slike percipiramo očima, slušne podražaje ušima, mirisi dopiru do naše svijesti kroz nos, a okusi jezikom. Ove osjete možemo grupirati u jednu klasu i nazvati ih specijaliziranim osjetima, budući da svaki od njih zahtijeva sudjelovanje posebnog (tj. posebnog) organa.

Za percepciju taktilnih osjeta nije potreban poseban organ. Živčani završeci koji osjećaju dodir razbacani su po cijelom tijelu. Dodir je primjer općeg osjeta.

Dosta smo slabi u razlikovanju osjeta, za čije opažanje nije potrebno sudjelovanje posebnih organa, pa stoga govorimo o dodiru kao jedinom osjetu koji opažamo preko kože. Na primjer, često kažemo da je predmet "vruć na dodir", dok zapravo dodir i temperaturu osjećaju različiti živčani završeci. Sposobnost opažanja dodira, pritiska, topline, hladnoće i boli objedinjena je općim pojmom - kožna osjetljivost, budući da se živčani završeci kojima opažamo ove nadražaje nalaze u koži. Ti se živčani završeci također nazivaju eksteroceptori (od latinske riječi "extra", što znači "izvan"). Eksterocepcija postoji i unutar tijela, budući da su završeci smješteni u stijenci gastrointestinalnog trakta u biti eksteroceptori, budući da ovaj trakt komunicira s okolinom kroz usta i anus. Osjeti koji proizlaze iz iritacije ovih završetaka mogli bi se smatrati vrstom vanjske osjetljivosti, no ona se razlikuje u posebnu vrstu koja se naziva interocepcija (od latinske riječi “intra” - “unutra”), odnosno visceralna osjetljivost.

Na kraju, tu su i živčani završeci koji prenose signale iz organa samog tijela – od mišića, tetiva, zglobnih ligamenata i slično. Ta se osjetljivost naziva proprioceptivnom (“proprius” na latinskom znači “vlastiti”). Najmanje smo svjesni proprioceptivne osjetljivosti, uzimajući rezultate njezina rada zdravo za gotovo. Proprioceptivnu osjetljivost ostvaruju specifični živčani završeci koji se nalaze u različitim organima. Radi jasnoće, možemo spomenuti živčane završetke koji se nalaze u mišićima, u takozvanim specijaliziranim mišićnim vlaknima. Kada se ta vlakna istežu ili kontrahiraju, nastaju impulsi u živčanim završecima, koji se prenose duž živaca do leđne moždine, a zatim, duž uzlaznih puteva, do moždanog debla. Što je veći stupanj rastezanja ili kontrakcije vlakna, to se više impulsa generira u jedinici vremena. Ostali živčani završeci reagiraju na pritisak u stopalima kada stojite ili u glutealnim mišićima kada sjedite. Postoje i druge vrste živčanih završetaka koji reagiraju na stupanj napetosti u ligamentima, na kut relativnog položaja kostiju povezanih u zglobovima i tako dalje.

Niži dijelovi mozga obrađuju dolazne signale iz svih dijelova tijela i koriste te informacije za koordinaciju i organiziranje pokreta mišića namijenjenih održavanju ravnoteže, mijenjanju nezgodnih položaja tijela i prilagođavanju vanjskim uvjetima. Iako normalan rad tijela u usklađivanju pokreta tijekom stajanja, sjedenja, hodanja ili trčanja izmiče našoj svijesti, određeni osjećaji ponekad dopiru do moždane kore, zahvaljujući kojima smo u svakom trenutku svjesni međusobnog položaja dijelova našeg tijela. . Bez gledanja točno znamo gdje i kako nam se nalazi lakat ili nožni palac, a zatvorenih očiju možemo dotaknuti bilo koji dio tijela koji nam se odredi. Ako nam netko savije ruku u laktu, znamo točno u kojem je položaju naš ud, a da ga ne moramo gledati. Da bismo to učinili, moramo neprestano tumačiti bezbrojne kombinacije živčanih impulsa koji ulaze u mozak iz istegnutih ili savijenih mišića, ligamenata i tetiva.

Različite propriocepcijske percepcije ponekad se objedinjuju pod općim nazivom položajni osjet, odnosno osjet položaja. Ovo osjetilo se često naziva kinestetičkim (od grčkih riječi koje znače “osjet pokreta”). Nepoznato je u kojoj mjeri taj osjećaj ovisi o međudjelovanju sila koje razvijaju mišići sa silom gravitacije. Ovo pitanje postalo je posebno aktualno za biologe u posljednje vrijeme, u vezi s razvojem astronautike. Tijekom dugotrajnih svemirskih letova, astronauti provode dugo vremena u bestežinskom stanju, kada je proprioceptivna osjetljivost lišena signala o uobičajenim učincima gravitacije.

Što se tiče eksterocepcijske osjetljivosti, koja percipira modalitete kao što su dodir, pritisak, toplina, hladnoća i bol, ona je posredovana živčanim impulsima koji se generiraju u živčanim završecima određene vrste za svaku vrstu osjetljivosti. Za percepciju svih vrsta podražaja, osim boli, živčani završeci imaju određene strukture, koje su dobile ime po znanstvenicima koji su te strukture prvi opisali.

Tako taktilni receptori (odnosno strukture koje percipiraju dodir) često završavaju u Meissnerovim tjelešcima, koje je opisao njemački anatom Georg Meissner 1853. godine. Receptori koji percipiraju hladnoću nazivaju se Krauseovi čunjići, nazvani po njemačkom anatomu Wilhelmu Krauseu koji je prvi opisao te strukture 1860. godine. Toplinski receptori nazivaju se Ruffinijevi krajnji organi, nazvani po talijanskom anatomu Angelu Ruffiniju, koji ih je opisao 1898. godine. Receptori pritiska nazivaju se Pacinijeva tjelešca, nazvana po talijanskom anatomu Filippu Paciniju, koji ih je opisao 1830. godine. Svaki od ovih receptora lako se razlikuje od drugih receptora po svojoj morfološkoj strukturi. (Međutim, receptori boli jednostavno su izloženi završeci živčanih vlakana, lišeni ikakvih strukturnih značajki.)

Specijalizirani živčani završeci svake vrste prilagođeni su za opažanje samo jedne vrste iritacije. Lagani dodir kože u neposrednoj blizini taktilnog receptora izazvat će nastanak impulsa u njemu, ali neće izazvati nikakvu reakciju u drugim receptorima. Dotaknete li kožu toplim predmetom, receptor topline će na to reagirati, ali ostali neće reagirati nikakvom reakcijom. U svakom slučaju, sami živčani impulsi su identični u bilo kojem od ovih živaca (štoviše, impulsi su identični u svim živcima), ali njihova interpretacija u središnjem živčanom sustavu ovisi o tome koji je živac prenio određeni impuls. Na primjer, impuls iz toplinskog receptora proizvest će osjećaj topline bez obzira na prirodu podražaja. Kod podražaja drugih receptora nastaju i specifični osjećaji koji su karakteristični samo za ovu vrstu receptora i ne ovise o prirodi podražaja.

(To vrijedi i za specijalizirane osjetilne organe. Poznata je činjenica da kada čovjek dobije udarac u oko, iz njega “frcaju iskre”, odnosno svaki nadražaj vidnog živca mozak tumači kao svjetlo. Oštar pritisak na oko također će izazvati osjećaj svjetla. Zatim se isto događa kada se jezik stimulira slabom električnom strujom, kod osobe se razvija određeni osjećaj okusa.)

Kožni receptori nisu smješteni u svakom dijelu kože, a tamo gdje je prisutan jedan tip receptora, drugi tipovi receptora možda neće biti prisutni. Koža se može mapirati prema različitim vrstama osjetljivosti. Ako tankom dlačicom dodirujemo različita područja kože, vidjet ćemo da na nekim mjestima osoba percipira dodir, a na drugim ne. Uz malo više rada, možemo na sličan način mapirati kožu za osjetljivost na toplinu i hladnoću. Razmaci između receptora su mali, pa stoga u svakodnevnom životu gotovo uvijek reagiramo na podražaje koji iritiraju našu kožu. Ukupno, koža sadrži 200.000 živčanih završetaka koji reagiraju na temperaturu, pola milijuna receptora koji reagiraju na dodir i pritisak te oko tri milijuna receptora za bol.

Kao što se i moglo očekivati, taktilni receptori najgušće su smješteni na jeziku i vrhovima prstiju, odnosno na onim mjestima koja su po prirodi namijenjena istraživanju svojstava okolnog svijeta. Jezik i vrhovi prstiju su bez dlake, ali u drugim dijelovima kože taktilni receptori povezani su s dlakom. Kosa je mrtva struktura, potpuno lišena osjetljivosti, ali svi dobro znamo da čovjek osjeti svaki, pa i najmanji dodir dlake. Očigledni paradoks može se objasniti vrlo jednostavno ako shvatimo da kada dodirnemo dlaku, ona se savija i, poput poluge, vrši pritisak na područje kože koje se nalazi pored nje. Tako dolazi do stimulacije taktilnih receptora koji se nalaze u neposrednoj blizini korijena dlake.

Ovo je vrlo korisno svojstvo, jer nam omogućuje da osjetimo dodir bez izravnog kontakta kože sa stranim predmetom. Noću možemo locirati neživi predmet (koji ne možemo vidjeti, čuti ili namirisati) ako ga dotaknemo kosom. (Postoji i mogućnost eholokacije, o čemu ćemo uskoro raspravljati.)

Neke noćne životinje usavršavaju svoju "osjetljivost dlake". Najpoznatiji primjer je obitelj mačaka, koja uključuje dobro poznate domaće mačke. Ove životinje imaju brkove, koje zoolozi nazivaju vibrissae. To su duge dlake, dodiruju predmete na prilično velikoj udaljenosti od površine tijela. Dlaka je dosta kruta pa se fizički utjecaj prenosi na kožu bez slabljenja, odnosno s minimalnim gubitkom. Vibrise se nalaze u blizini usta, gdje je koncentracija taktilnih receptora vrlo visoka. Tako su mrtve strukture, same po sebi neosjetljive, postale izrazito suptilni organi percepcije taktilnih podražaja.

Ako dodir postane intenzivniji, počinje stimulirati Pacinijeva tjelešca u živčanim završecima koji percipiraju pritisak. Za razliku od taktilnih receptora koji se nalaze na površini kože, organi za osjet pritiska su lokalizirani u potkožnom tkivu. Između tih živčanih završetaka i okoline nalazi se prilično debeo sloj tkiva, a utjecaj mora biti veći kako bi se nadvladao učinak amortizacije ovog zaštitnog jastuka.

S druge strane, ako dodir traje dovoljno dugo, živčani završeci taktilnih receptora postaju sve manje osjetljivi i na kraju prestaju reagirati na dodir. Odnosno, svjesni ste dodira u samom početku, ali ako njegov intenzitet ostane nepromijenjen, tada osjet dodira nestaje. To je razumna odluka, jer bismo u suprotnom stalno osjećali dodir odjeće i mnogih drugih predmeta na svojoj koži, a ti bi osjeti opterećivali naš mozak gomilom nepotrebnih i beskorisnih informacija. U tom smislu se temperaturni receptori ponašaju na sličan način. Na primjer, voda u kadi nam se čini jako vruća kada legnemo u nju, ali onda, kako se “naviknemo” na nju, postane ugodno topla. Isto tako, hladna jezerska voda postaje ugodno hladna neko vrijeme nakon što u nju zaronimo. Aktivirajuća retikularna formacija blokira protok impulsa koji nose beskorisne ili beznačajne informacije, oslobađajući mozak za važnije i hitnije stvari.

Da bi se osjet dodira dugo percipirao, potrebno je da se njegova svojstva tijekom vremena stalno mijenjaju i da u njemu stalno sudjeluju novi receptori. Tako dodir prelazi u škakljanje ili milovanje. Talamus je sposoban donekle lokalizirati takve osjete, ali za točno određivanje mjesta dodira mora se uključiti moždana kora. Ova fina diskriminacija se izvodi u osjetilnom korteksu. Dakle, kada komarac sleti na našu kožu, odmah slijedi točan udar, a da nesretnog kukca i ne pogledamo. Točnost prostorne diskriminacije varira ovisno o položaju na koži. Opažamo kao odvojene dodire na dvije točke na jeziku, udaljene jedna od druge na udaljenosti od 1,1 mm. Kako bi se dva dodira percipirala kao odvojena, razmak između stimuliranih točaka na prstima mora biti najmanje 2,3 mm. U nosu ta udaljenost doseže 6,6 mm. Međutim, vrijedno je usporediti te podatke s podacima dobivenim za kožu leđa. Tamo se dva dodira percipiraju kao odvojena ako je udaljenost između njih veća od 67 mm.

Kada tumači osjete, središnji živčani sustav ne razlikuje jednostavno jednu vrstu osjeta od druge ili jedno mjesto stimulacije od drugog. Također određuje intenzitet iritacije. Na primjer, lako možemo odrediti koji je od dva predmeta teži ako u svakoj ruci držimo po jedan, čak i ako su predmeti sličnog volumena i oblika. Teži predmet vrši veći pritisak na kožu, jače pobuđuje receptore za pritisak, koji se kao odgovor ispuštaju češćim salvama impulsa. Također možemo vagati te objekte tako da ih naizmjence pomičemo gore-dolje. Teži predmet zahtijeva više mišićnog napora da savlada gravitaciju za pokrete iste amplitude, a naše proprioceptivno osjetilo će nam reći koja ruka razvija veću silu pri podizanju svog predmeta. (Isto vrijedi i za ostala osjetila. Razlikujemo stupanj topline ili hladnoće, jačinu boli, jačinu svjetlosti, jačinu zvuka i jačinu mirisa ili okusa.)

Očito postoji određeni prag diskriminacije. Ako jedan predmet teži 9 unci, a drugi 18 unci, tu razliku možemo lako odrediti čak i zatvorenih očiju, jednostavnim vaganjem tih predmeta na dlanovima. Ako jedan predmet teži 9 unci, a drugi 10 unci, tada ćemo morati "tresti" predmete u našim rukama, ali na kraju će se ipak pronaći točan odgovor. Međutim, ako jedan predmet teži 9 unci, a drugi 9,5 unci, vjerojatno nećete moći uočiti razliku. Osoba će oklijevati, a njezin će odgovor jednako vjerojatno biti točan ili netočan. Sposobnost razlikovanja snage podražaja ne leži u njihovoj apsolutnoj razlici, već u njihovoj relativnoj. Razlika od 10% igra ulogu u razlikovanju predmeta koji teže 9 odnosno 10 unci, a ne apsolutna razlika od jedne unce. Na primjer, nećemo moći razlikovati predmete koji teže 90 unci i 91 uncu, iako je razlika u težini ista jedna unca. Ali lako možemo uočiti razliku između predmeta koji teže 90 i 100 unci. Međutim, bit će nam vrlo lako odrediti razliku između težine predmeta ako jedan od njih teži jednu uncu, a drugi jednu uncu i četvrtinu, iako je razlika između tih količina mnogo manja od jedne unce.

Na drugi način, ista se stvar može reći ovako: tijelo procjenjuje razliku u intenzitetu bilo kojeg osjetilnog podražaja na logaritamskoj ljestvici. Taj se zakon naziva Weber-Fechnerov zakon, po imenima dvojice njemačkih znanstvenika - Ernsta Heinricha Webera i Gustava Theodora Fechnera, koji su ga otkrili. Funkcionirajući na ovaj način, osjetila mogu obraditi veći raspon intenziteta podražaja nego što bi to bilo moguće s linearnom percepcijom. Pretpostavimo, na primjer, da se neki živčani završetak može isprazniti dvadeset puta češće pod maksimalnim udarom nego pod minimalnim udarom. (Na razini stimulacije iznad maksimuma dolazi do oštećenja živca, a na razini ispod minimalne jednostavno nema odgovora.) Ako je živčani završetak odgovorio na stimulaciju na linearnoj skali, tada bi maksimalni podražaj mogao biti samo dvadeset puta jači od minimuma. Kada koristimo logaritamsku ljestvicu - čak i ako uzmemo 2 kao bazu logaritma - maksimalnu učestalost pražnjenja iz živčanog završetka postići ćemo ako je maksimalni podražaj dva puta na dvadesetu potenciju veći od minimalnog. Ovaj broj je otprilike milijun.

Upravo zahvaljujući činjenici da živčani sustav radi po Weber-Fechnerovom zakonu, možemo čuti grmljavinu i šuštanje lišća, vidjeti sunce i jedva primjetne zvijezde.

Taktilni osjetni sustav, uz proprioceptivni, vidni i vestibularni osjetni sustav, "opskrbljuje" mozak informacijama o položaju i kretanju tijela u prostoru, o položaju pojedinih njegovih dijelova. Osim toga, igra važnu ulogu u čovjekovoj orijentaciji u okolini (osjet dodira se posebno snažno razvija kod slijepih i gluhoslijepih, čime se takvim osobama omogućuje izbjegavanje izlaganja štetnom agensu). Zahvaljujući taktilnom senzornom sustavu dojenče dolazi u kontakt s majkom, obavlja različite igre, odgojne i porodne radnje, intimne odnose između muškarca i žene te osjećaj ugode od odjeće koju nosi. U principu, takvi primjeri koji dokazuju važnost taktilne recepcije mogu se nabrajati uvijek iznova. Recimo samo jednu stvar: kršenje ove vrste osjetljivosti značajno smanjuje prilagodbene sposobnosti osobe i lišava ga mnogih životnih radosti. Posebno mjesto kod sisavaca zauzima taktilni osjetni sustav koji obavlja vitalne funkcije - taktilno istraživanje okoline, prehrana, proizvodnja zvuka itd.

Taktilna osjetljivost naglo je povećana na dijelovima tijela koji su prekriveni dlakama. To se objašnjava činjenicom da dlake igraju ulogu poluge i višestruko pojačavaju prijenos iritacije, a budući da je 95% površine ljudskog tijela prekriveno dlakama, na nekim područjima jedva primjetnim, svaki dodir s površinom tijelo je oštro pojačano.

Receptori taktilnog analizatora. Razlikuju se sljedeći glavni mehanoreceptori: slobodni neinkapsulirani živčani završeci, slobodni živčani završeci folikula dlake, Merkelovi diskovi, Ruffinijeva tjelešca, Meissnerova tjelešca i Pacinijeva tjelešca. Struktura ovih receptora je različita, neravnomjerno su raspoređeni i lokalizirani na različitim dubinama kože. Prve dvije vrste receptora su primarne (oni su završeci dendrita osjetljivog neurona), ostali su sekundarni (oni su inkapsulirane specijalizirane stanice koje transformiraju mehaničko djelovanje u receptorski potencijal, koji se prenosi na dendrit osjetljivog neurona). neuron). Razmotrimo pojedine vrste receptora (slika 4.1).

Riža. 4.1. Dijagram strukture i položaja mehanoreceptora u koži, na nedlakavim (A) i dlakavim (B) područjima kože.

Slobodni, neinkapsulirani živčani završeci su najčešći kožni receptori. Smješteni su uglavnom u papilarnom sloju dermisa - obično prolaze duž malih krvnih žila i predstavljaju ogranke dendrita aferentnih neurona. Izvorno su se smatrali receptorima boli, ali sada se smatraju multimodalnim receptorima koji reagiraju na bol, temperaturu i mehaničke podražaje. To su receptori koji se polako prilagođavaju: nastavljaju reagirati cijelo vrijeme dok je podražaj na snazi.

Slobodni živčani završeci folikula dlake također predstavljaju ogranke dendrita aferentnog neurona koji isprepliću folikul dlake. Tipično, folikul prima vlakna od nekoliko senzornih neurona, ali u isto vrijeme, isti dendrit senzornog neurona inervira nekoliko folikula dlake. Kosa, kao što je gore navedeno, služi kao poluga koja povećava iritaciju živčanih završetaka, što objašnjava visoku osjetljivost kose na dodir. Ovi receptori uglavnom reagiraju na lagani dodir i provode prostornu i vremensku taktilnu diskriminaciju.

Merkelovi diskovi (stanični kompleksi) su modificirane epitelne stanice s kojima dendriti aferentnih neurona tvore sinapse. Nalaze se u bazalnom sloju epidermisa i djelomično u papilarnom sloju dermisa u obliku malih nakupina. Merkelovi diskovi su posebno brojni u područjima kože s visokom osjetljivošću, tj. u goloj koži prstiju i na usnama. U dlakavoj koži leže u posebnim zvonolikim tjelešcima koja strše iznad okolne površine kože (svaka takva tvorevina, koja se naziva taktilno Pincus-Iggo tijelo, sadrži 30-50 Merkelovih stanica povezanih s aferentnim živčanim vlaknima). S visinom od oko 0,1 mm i promjerom od 0,2-0,4 mm, ova su tijela jedva vidljiva golim okom.

Budući da su Merkelovi diskovi polako adaptirajući receptori, oni se smatraju proporcionalnim senzorom, tj. Što je podražaj jači, to je aktivnije stvaranje receptorskog potencijala u njima. Ti se receptori smatraju receptorima pritiska ili sile, budući da percipiraju promjene mehaničke sile.

Taurus (završeci) Ruffini nalaze se u tjemenu kože – u dubokim slojevima epidermisa i u papilarnom sloju dermisa. Oni su vretenasta kapsula koju čine čvrsto isprepletena kolagena vlakna. Unutar takve kapsule nalazi se tekućina u koju su uronjeni ogranci dendrita osjetnog neurona. Kao Merkelovi diskovi, oni su receptori pritiska ili sile.

Meissnerova tjelešca (taktilna Meissnerova tjelešca) Oni su kapsula stožastog ili ovalnog oblika. Kapsula je orijentirana okomito na površinu kože. Njegove stijenke tvore brojne lamelarne stanice, između kojih se završeci dendrita osjetnog neurona nalaze paralelno s površinom kože. Ti se receptori nalaze u papilama samog koriuma, na područjima bez dlaka (koža dlanova, tabana, prstiju na rukama i nogama, kao i usana, mliječnih papila i genitalija). U dlakavoj koži ih je manje i ovdje poprimaju oblik receptora folikula dlake. Oni reagiraju na brzinu promjene sile, tj. su senzor brzine.

Pacinijeva tjelešca (lamelarna tjelešca, Vater-Pacinijeva tjelešca)- najveći i najrašireniji receptori u tijelu, pa su stoga i najproučavaniji kožni receptori. Nalaze se u hipodermisu i djelomično u dubokim slojevima dermisa. Osim toga, nalaze se u tetivama i fascijama mišića, u periostu i zglobnim čahurama. Pacinijevo tjelešce podsjeća na glavicu luka i sastoji se od vanjske kapsule, unutarnje bulbuse i zatvorenog dendrita aferentnog neurona. Prostor između vanjske kapsule i unutarnje tikvice, kao i unutar tikvice, ispunjen je tekućinom (cerebrospinalna tekućina). Uzbuđenje ovih receptora događa se s kratkotrajnim (unutar 0,1 ms) pomakom kapsule za 0,5 μm.

Pacinijeva tjelešca smatraju se senzorom ubrzanja. Zbog svojih svojstava opažaju i najmanju deformaciju kože pri dodiru s raznim predmetima i tlom, tj. kojom brzinom se pomiče koža?

Dakle, većina taktilnih receptora lokalizirana je, u pravilu, u dubokim slojevima epidermisa i papilarnom sloju koriuma. Svi se mogu podijeliti u tri glavne vrste:

- receptori pritiska (senzori sile), koji se ponašaju kao proporcionalni senzori, tj. Što je podražaj jači, to je aktivnije stvaranje receptorskog potencijala u njima. Stoga se nazivaju i proporcionalni receptori. To su slobodni, neinkapsulirani živčani završeci, Merkleovi diskovi, Ruffinijeva tjelešca;

- receptori za dodir (senzori brzine) reagiraju na brzinu promjene sile, tj. brzina utiskivanja podražaja, dakle, provodi se prostorna i vremenska taktilna diskriminacija. To su Meismerova tjelešca i receptori folikula dlake;

- receptori vibracija (senzori ubrzanja)– Pacinijeva tjelešca – reagiraju na promjene u brzini mehaničkog djelovanja.

Međutim, mora se naglasiti da mehanički podražaji, koji obično djeluju na kožu, istodobno u različitim stupnjevima pobuđuju nekoliko vrsta mehanoreceptora, ovisno o prirodi podražaja. Stoga se osjećaji koji se javljaju ne mogu pripisati receptorima jedne vrste. Sukladno tome, u svakodnevnom životu teško je razlikovati osjećaje pritiska i dodira.

Kako rade mehanoreceptori. Bez obzira na to što neki receptori reagiraju na promjenu sile, drugi - na brzinu promjene te sile, a treći - na drugu derivaciju promjene sile, u svim slučajevima princip rada receptora je da pod utjecajem mehaničkog podražaja u receptorskoj membrani mijenja se ionska propusnost, što dovodi do pojave receptorskog potencijala. Izaziva otpuštanje transmitera, što je popraćeno pojavom generatorskog potencijala u dendritima osjetljivog neurona, zbog čega se mijenja učestalost generiranja akcijskih potencijala. Razlike u percepciji mehaničkih podražaja određene su brzinom prilagodbe taktilnih receptora. Dakle, receptori koji se brzo prilagođavaju su senzori brzine ili ubrzanja, a receptori koji se sporo prilagođavaju su senzori promjene sile. Istodobno, brzina prilagodbe određena je strukturom receptora - prisutnost složeno organizirane receptorske kapsule povećava brzinu njezine prilagodbe (skraćuje receptorski potencijal), budući da takva kapsula dobro provodi brze promjene i prigušuje spore promjene tlaka. Prilagodba mehanoreceptora kože je od velike važnosti - zahvaljujući ovom svojstvu receptora, prestajemo osjećati stalni pritisak odjeće, navikavamo se nositi kontaktne leće na rožnici očiju, a naočale na nosu itd.

Provođenje taktilnih informacija u središnji odjel. Senzorne informacije iz kožnih mehanoreceptora prenose se u cerebralni korteks putem živčanih vlakana tanki i klinasti snopići, tvoreći lemniski sustav. Tanki fascikulus ili Gaulleov fascikulus prenosi informacije od receptora donjih ekstremiteta i donjeg dijela trupa, a klinasti fascikulus ili Burdachov prenosi informacije od receptora gornjih ekstremiteta i gornjeg dijela trupa. torzo. Oba puta se sastoje od aferentnih neurona (nalaze se u spinalnim ganglijima), čiji aksoni ulaze u stražnje rogove leđne moždine i bez prekida se u sklopu stražnjih stupova šalju u tanku (Gaullova jezgra) i klin. -oblika (Burdachova jezgra) jezgre produžene moždine. Aksoni neurona ovih jezgri potpuno se križaju na razini maslina, tvoreći medijalni lemniscus (petlju) i, dižući se dalje, završavaju u specifičnim jezgrama talamusa, koji se zbog svog anatomskog položaja nazivaju ventrobazalni kompleks. Neuroni specifičnih jezgri talamusa šalju svoje aksone u somatosenzorna područja kore velikog mozga (SI i SII). Oštećenje stražnjih stupova klinički se očituje u gubitku mišićno-zglobnog osjeta, vibracijske i taktilne osjetljivosti na zahvaćenoj strani uz zadržavanje bolne i temperaturne osjetljivosti.

Sustav lemniska prenosi precizne (u smislu sile i mjesta udara) i složene (o pritisku, dodiru, vibracijama i pokretima u zglobovima) informacije velikom brzinom (do 80 km/s).

Za sve komponente lemniskog sustava (stražnji stupovi leđne moždine, gracilne i klinaste jezgre, jezgre talamusa i kortikalna područja) utvrđena je jasna topografska organizacija kožne projekcije, tj. Svako područje kože kontralateralnog dijela tijela zauzima određenu zonu, čija površina ovisi o funkcionalnom značaju ovog dijela tijela.

Neki impulsi iz tlačnih receptora kože i sluznice prenose se u moždanu koru i duž trbušni spinotalamički trakt, koji prolazi kao dio prednjih stupova leđne moždine. Međutim, u spinotalamičkom sustavu na razini jezgri talamusa izostaje ispravna somatotopska organizacija prikaza tjelesne površine.

Posebno mjesto u prijenosu osjetnih informacija od mehanoreceptora ima V par kranijalnih živaca - trigeminalni živac, koji u svoje tri grane sadrži aferente koje dolaze iz lica i usne šupljine. Inervira kožu, zube, oralnu sluznicu, jezik i rožnicu. Do trenutka rođenja, trigeminalni sustav je već dobro razvijen i provodi senzorne signale koji pokreću ponašanje pri hranjenju. Ona je ta koja omogućuje novorođenčetu prvo osjetilno upoznavanje vanjskog svijeta.

Kortikalna razina analize taktilnih informacija. U početku ulaze informacije iz neurona specifičnih jezgri talamusa dva projekcijska somatosenzorna područja kore velikog mozga (SI.ISII). Konkretno, informacije iz neurona ventrobazalnog kompleksa šalju se (kontralateralno) u prvu projekcijsku zonu, koja se kod primata i ljudi nalazi u postcentralnom girusu (SI). Od neurona stražnje skupine jezgri talamusa informacije pretežno stižu (kontralateralne i ipsilateralne) u drugo projekcijsko somatosenzorno područje korteksa (SII), koje se nalazi u području Silvijeve (lateralne) fisure ( pored auditivne zone). Iz ova dva projekcijska somatosenzorna područja informacije ulaze u prednja i stražnja asocijacijska područja korteksa.

Prvo projekcijsko somatosenzorno područje, lokalizirano u postcentralnom vijugu (primarne zone - 1. i 3. polje po Brodmannu, sekundarne zone - 2. i 5. polje), zapravo je završetak lemniskalnog puta i jezgra taktilnog analizatora. . Od ostalih područja korteksa razlikuje se po vrlo visokom stupnju topografske organizacije (projekcije različitih područja tjelesne površine na somatosenzorni korteks provode se prema principu "od točke do točke"). Ova pojava se zove somatotopija, odnosno topografijareprezentacija. Prisutnost somatotopije dokazuje činjenica da kada je površina kože nadražena kratkim točkastim dodirima, primarni odgovor u somatosenzornom korteksu je lokaliziran u strogo ograničenom području. Pokazalo se da veličina zastupljenosti odgovarajućih područja površine kože kod ljudi i primata u postcentralnom vijugu nije povezana s veličinom njihove tjelesne površine, već ovisi o biološkom značaju informacija koje percipira jedan ili drugo područje kože. Na primjer, kod osobe je prikaz usana, lica i ruku u ovoj zoni mnogo veći po površini od prikaza trupa i donjih ekstremiteta. To daje specifičan obrazac osjetilnog homunkulusa - odraza ljudskog tijela u postcentralnom vijugu (slika 4.2). Priroda ovog uzorka ukazuje na visoku osjetljivost i finu diskriminaciju za ove dijelove tijela, kao i na njihov biološki značaj. Dakle, kada ispitujemo neki predmet, kada trebamo saznati oblik, prisutnost hrapavosti itd., mi ga pogladimo, tj. Njegovu površinu dodirujemo kožom dlana.

Kada je kora u SI regiji uništena ozljedom ili uklonjena u terapeutske svrhe, dolazi do perceptivnih deficita. Podražaj kože i dalje se može percipirati kao takav, ali sposobnost njegovog lokaliziranja i prepoznavanja prostornih detalja podražaja je narušena. Na primjer, pacijenti dodirom nisu mogli razlikovati oval od paralelopipeda (u klinici se ovaj poremećaj naziva asterognoza). Stupanj nedostatka ovisi o veličini oštećenog područja korteksa. Ovdje ponovno dolazi do izražaja somatotopska organizacija. Međutim, mora se reći da nakon dovoljno dugog vremenskog razdoblja takva kršenja postaju slabija. Čini se da je ovo poboljšanje posljedica sposobnosti drugih kortikalnih područja (npr. područja 5 parijetalnog korteksa, uz SI) da preuzmu funkcije SI.

sl.4.2. Shema osjetnog homunkulusa (somatotopska organizacija somatosenzorne SI kore čovjeka).

Presjek hemisfera (na razini postcentralnog girusa) u frontalnoj ravnini. Zapisi prikazuju prostorni prikaz tjelesne površine u korteksu, utvrđen na temelju lokalne stimulacije mozga budnih bolesnika.

Analizu informacija s taktilnih receptora u prvoj somatosenzornoj zoni provode neuroni spojeni u okomite zvučnici, koji se mogu smatrati nekom vrstom funkcionalnih jedinica, odnosno blokova korteksa. Svaki takav stupac, primajući informacije od receptora istog modaliteta koji se nalaze na istom receptivnom polju kože, provodi ovu analizu uz sudjelovanje specijaliziranih neurona, čiji broj u stupcu doseže 10 5. Svaki od tih neurona je "podešen" na specifičnu značajku, čija prisutnost u dolaznim informacijama uzrokuje ekscitaciju odgovarajućeg neurona. Zahvaljujući aktivnosti stupaca, mozak prima informacije o svim svojstvima podražaja koji utječu na odgovarajuće područje kože.

Druga somatosenzorna zona cerebralnog korteksa (SII), smještena u području Silvijeve pukotine u blizini slušne zone (40. i 51. polje), prima impulse od taktilnih receptora kože "svoje" i suprotne strane. . Ova zona sadrži točan i detaljan prikaz površine tijela, poput prve somatosenzorne zone, s tom razlikom što se projekcije obiju polovica tijela u drugoj somatosenzornoj zoni potpuno preklapaju, zbog čega informacije koje dolaze s desne i lijeve strane polovica tijela se spaja i uspoređuje, t j . javlja se bilateralni somatotopska reprezentacija. Smatra se da SII posebno igra ulogu u osjetilnoj i motoričkoj koordinaciji aktivnosti na obje strane tijela (npr. hvatanje ili dodirivanje objema rukama). Moguće je da drugo somatosenzorno područje može, dodatno, vršiti kontrolu nad aferentnim prijenosom signala u jezgrama talamusa.

Iz primarne i sekundarne projekcijske zone korteksa informacije iz taktilnih receptora ulaze u prednju (frontalnu) i stražnju asocijativnu zonu korteksa, zahvaljujući čemu se dovršava proces percepcije, tj. dolazi do prepoznavanja slike (prihvat signala). To se ostvaruje uz sudjelovanje posebnih neurona ("baka" neurona) koji prolaze "trening" u procesu individualnog ljudskog razvoja.

Općenito, uloga somatosenzornog korteksa sastoji se od integralne procjene somatosenzornih signala, njihovog uključivanja u sferu svijesti, polisenzorne sinteze i senzorne potpore razvoju novih motoričkih sposobnosti. Uklanjanje ili oštećenje somatosenzornog korteksa dovodi do oštećenja sposobnosti lokalizacije taktilnih osjeta, a njihova električna stimulacija uzrokuje osjete pritiska, dodira, vibracije i svrbeža.

Receptori kože odgovorni su za našu sposobnost da osjetimo dodir, toplinu, hladnoću i bol. Receptori su modificirani živčani završeci koji mogu biti slobodne, nespecijalizirane ili inkapsulirane složene strukture koje su odgovorne za određenu vrstu osjetljivosti. Receptori imaju ulogu signaliziranja, pa su neophodni za učinkovitu i sigurnu interakciju osobe s vanjskim okruženjem.

Glavne vrste kožnih receptora i njihove funkcije

Sve vrste receptora mogu se podijeliti u tri skupine. Prva skupina receptora odgovorna je za taktilnu osjetljivost. To uključuje Pacinianove, Meissnerove, Merkelove i Ruffinijeve korpuskule. Druga grupa je
termoreceptori: Krauseove tikvice i slobodni živčani završeci. Treća skupina uključuje receptore za bol.

Dlanovi i prsti su osjetljiviji na vibracije: zbog velikog broja Pacinijevih receptora u tim područjima.

Sve vrste receptora imaju različite zone osjetljivosti, ovisno o funkciji koju obavljaju.

Receptori kože:
. kožni receptori odgovorni za taktilnu osjetljivost;
. kožni receptori koji reagiraju na promjene temperature;
. nociceptori: kožni receptori odgovorni za osjetljivost na bol.

Receptori kože odgovorni za taktilnu osjetljivost

Postoji nekoliko vrsta receptora odgovornih za taktilne senzacije:
. Pacinijeva tjelešca su receptori koji se brzo prilagođavaju promjenama tlaka i imaju široka receptivna polja. Ti se receptori nalaze u potkožnom masnom tkivu i odgovorni su za grubu osjetljivost;
. Meissnerova tjelešca nalaze se u dermisu i imaju uska recepcijska polja, što im određuje percepciju fine osjetljivosti;
. Merkelova tjelešca – sporo se prilagođavaju i imaju uska receptorska polja, te im je stoga glavna funkcija osjet strukture površine;
. Ruffinijeva tjelešca odgovorna su za osjećaj stalnog pritiska i nalaze se uglavnom u području tabana.

Također su odvojeno identificirani receptori smješteni unutar folikula dlake, koji signaliziraju odstupanje vlasi od svog prvobitnog položaja.

Receptori kože koji reagiraju na promjene temperature

Prema nekim teorijama, postoje različite vrste receptora za percepciju topline i hladnoće. Za percepciju hladnoće odgovorne su Krauseove tikvice, a za vrućinu slobodni živčani završeci. Druge teorije termorecepcije tvrde da su slobodni živčani završeci dizajnirani da osjete temperaturu. U ovom slučaju toplinski podražaj analiziraju duboka živčana vlakna, a hladni podražaj površinska. Između sebe, receptori temperaturne osjetljivosti tvore "mozaik" koji se sastoji od hladnih i toplinskih točaka.

Nociceptori: kožni receptori odgovorni za osjetljivost na bol

U ovoj fazi nema konačnog mišljenja o prisutnosti ili odsutnosti receptora za bol. Neke teorije temelje se na činjenici da su slobodni živčani završeci smješteni u koži odgovorni za percepciju boli.

Dugotrajna i jaka bolna stimulacija potiče pojavu struje izlaznih impulsa, pa se prilagodba na bol usporava.

Druge teorije poriču prisutnost zasebnih nociceptora. Pretpostavlja se da taktilni i temperaturni receptori imaju određeni prag iritacije, iznad kojeg se javlja bol.

Strukturne i funkcionalne karakteristike kožnog analizatora

Povezanost kožnih i visceralnih putova u:
1 - Gaulle greda;
2 - Burdachova greda;
3 - stražnji korijen;
4 - prednji korijen;
5 - spinotalamički trakt (provođenje osjetljivosti na bol);
6 - motorni aksoni;
7 - simpatički aksoni;
8 - prednji rog;
9 - propriospinalni trakt;
10 - stražnji rog;
11 - visceroreceptori;
12 - proprioceptori;
13 - termoreceptori;
14 - nociceptori;
15 - mehanoreceptori

Njegov periferni dio nalazi se u koži. To su receptori za bol, taktil i temperaturu. Postoji oko milijun receptora za bol. Kada su uzbuđeni, stvaraju osjećaj koji pokreće tjelesnu obranu.

Receptori dodira stvaraju osjećaje pritiska i dodira. Ovi receptori imaju značajnu ulogu u spoznaji okolnog svijeta. Uz našu pomoć utvrđujemo ne samo imaju li predmeti glatku ili hrapavu površinu, već i njihovu veličinu, a ponekad i oblik.

Osjet dodira nije ništa manje važan za motoričku aktivnost. U kretanju osoba dolazi u kontakt s osloncem, predmetima i zrakom. Koža se na nekim mjestima rasteže, a na drugim skuplja. Sve to iritira taktilne receptore. Njihovi signali, koji dolaze u senzorno-motoričku zonu, moždanu koru, pomažu osjetiti kretanje cijelog tijela i njegovih dijelova. Temperaturni receptori su predstavljeni hladnim i toplim točkama. Oni su, kao i drugi kožni receptori, raspoređeni neravnomjerno.

Koža lica i trbuha najosjetljivija je na djelovanje temperaturnih nadražaja. Koža stopala je u usporedbi s kožom lica dva puta manje osjetljiva na hladnoću i četiri puta manje osjetljiva na toplinu. Temperature pomažu osjetiti strukturu kombinacije pokreta i brzine. To se događa jer kada se položaj dijelova tijela brzo mijenja ili je brzina kretanja velika, javlja se hladan povjetarac. Temperaturni receptori ga percipiraju kao promjenu temperature kože, a taktilni receptori kao dodir zraka.

Aferentna veza analizatora kože predstavljena je živčanim vlaknima spinalnih živaca i trigeminalnog živca; središnji odjeli su uglavnom u, a kortikalna reprezentacija projicira se u postcentral.

Koža pruža taktilnu percepciju, temperaturu i percepciju boli. Na 1 cm2 kože u prosjeku se nalazi 12-13 hladnih točaka, 1-2 toplinske točke, 25 taktilnih točaka i oko 100 bolnih točaka.

Taktilni analizator je dio analizatora kože. Pruža osjećaj dodira, pritiska, vibracije i škakljanja. Periferni dio predstavljen je različitim formacijama receptora, čija iritacija dovodi do stvaranja specifičnih osjeta. Na površini kože bez dlaka, kao i na sluznicama, na dodir reagiraju posebne receptorske stanice (Meissnerova tjelešca) smještene u papilarnom sloju kože. Na koži prekrivenoj dlakom receptori folikula dlake s umjerenom prilagodbom reagiraju na dodir. Receptorne formacije (Merkelovi diskovi), smještene u malim skupinama u dubokim slojevima kože i sluznice, reagiraju na pritisak. To su receptori koji se sporo prilagođavaju. Za njih je adekvatno savijanje epidermisa pod djelovanjem mehaničkog podražaja na koži. Vibraciju osjećaju Pacinijeva tjelešca, smještena kako u sluznim tako i u nedlakavim dijelovima kože, u masnom tkivu potkožja, kao iu zglobnim čahurama i tetivama. Pacinijeva tjelešca imaju vrlo brzu prilagodbu i reagiraju na ubrzanje kada se koža pomakne kao rezultat mehaničkih podražaja; nekoliko Pacinijevih tjelešaca istodobno je uključeno u reakciju. Škakljanje percipiraju slobodno ležeći, neinkapsulirani živčani završeci smješteni u površinskim slojevima kože.

Receptori kože: 1 - Meissnerovo tjelešce; 2 - Merkelovi diskovi; 3 - Paccini tijelo; 4 - receptor folikula dlake; 5 - taktilni disk (Pincus-Iggo tijelo); 6 - završetak Ruffinija

Svakoj vrsti osjetljivosti odgovaraju posebne receptorske formacije, koje se dijele u četiri skupine: taktilne, toplinske, hladne i bolne. Broj različitih vrsta receptora po jedinici površine nije isti. U prosjeku na 1 četvorni centimetar površine kože nalazi se 50 bolnih, 25 taktilnih, 12 hladnih i 2 toplinske točke. Receptori kože su lokalizirani na različitim dubinama, na primjer, receptori za hladnoću nalaze se bliže površini kože (na dubini od 0,17 mm) od toplinskih receptora koji se nalaze na dubini od 0,3–0,6 mm.

Apsolutna specifičnost, tj. sposobnost reagiranja samo na jednu vrstu iritacije karakteristična je samo za neke receptorske formacije kože. Mnogi od njih reagiraju na podražaje različitih modaliteta. Pojava različitih osjeta ne ovisi samo o tome koji je receptor na koži nadražen, već io prirodi impulsa koji dolazi od ovog receptora do kože.

Osjet dodira (dodir) javlja se laganim pritiskom na kožu, kada površina kože dođe u dodir s okolnim predmetima, omogućuje procjenu njihovih svojstava i snalaženje u vanjskom okruženju. Opažaju ga taktilna tijela, čiji broj varira u različitim dijelovima kože. Dodatni receptor za dodir su živčana vlakna koja se pletu oko folikula dlake (tzv. osjetljivost dlake). Osjećaj dubokog pritiska percipiraju lamelarna tjelešca.

Bol uglavnom percipiraju slobodni živčani završeci koji se nalaze u epidermisu i dermisu.

Termoreceptor je osjetljivi živčani završetak koji reagira na promjene temperature okoline, a kada se nalazi duboko, na promjene tjelesne temperature. Osjet temperature, odnosno percepcija topline i hladnoće, od velike je važnosti za refleksne procese koji reguliraju tjelesnu temperaturu. Pretpostavlja se da toplinski podražaj percipiraju Ruffinijeva tjelešca, a hladni podražaj Krauseove završne tikvice. Na cijeloj površini kože znatno je više hladnih nego toplih mrlja.

Receptori kože

• Receptori za bol.
• Pacinijeva tjelešca su inkapsulirani receptori pritiska u okruglu višeslojnu kapsulu. Smješten u potkožnom masnom tkivu. Brzo se prilagođavaju (reagiraju tek u trenutku početka udara), odnosno registriraju snagu pritiska. Imaju velika receptivna polja, odnosno predstavljaju grubu osjetljivost.
• Meissnerova tjelešca su receptori pritiska smješteni u dermisu. Oni su slojevita struktura sa živčanim završetkom koji prolazi između slojeva. Brzo su prilagodljivi. Imaju mala receptivna polja, odnosno predstavljaju suptilnu osjetljivost.
• Merkel diskovi su neinkapsulirani receptori pritiska. Sporo se prilagođavaju (reagiraju tijekom cijelog trajanja ekspozicije), odnosno bilježe trajanje pritiska. Imaju mala receptivna polja.
• Receptori folikula dlake - reagiraju na devijaciju kose.
• Ruffinijevi završeci su receptori istezanja. Sporo se prilagođavaju i imaju velika receptivna polja.

Shematski presjek kože: 1 - kornealni sloj; 2 - čisti sloj; 3 - granulozni sloj; 4 - bazalni sloj; 5 - mišić koji ispravlja papilu; 6 - dermis; 7 - hipodermis; 8 - arterija; 9 - znojna žlijezda; 10 - masno tkivo; 11 - folikul dlake; 12 - vena; 13 - lojna žlijezda; 14 - Krauseovo tijelo; 15 - kožna papila; 16 - kosa; 17 - vrijeme znojenja

Osnovne funkcije kože: Zaštitna funkcija kože je zaštita kože od mehaničkih vanjskih utjecaja: pritiska, modrica, pukotina, istezanja, izloženosti zračenju, kemijskih iritansa; Imunološka funkcija kože. Limfociti T prisutni u koži prepoznaju egzogene i endogene antigene; Largehansove stanice dostavljaju antigene u limfne čvorove, gdje se neutraliziraju; Receptorska funkcija kože - sposobnost kože da percipira bol, taktilni i temperaturni podražaj; Termoregulacijska funkcija kože leži u njezinoj sposobnosti upijanja i otpuštanja topline; Metabolička funkcija kože objedinjuje skupinu privatnih funkcija: sekretornu, ekskretornu, resorpcijsku i respiratornu aktivnost. Resorpcijska funkcija - sposobnost kože da apsorbira različite tvari, uključujući lijekove; Sekretornu funkciju provode žlijezde lojnice i znojnice kože, izlučujući sebum i znoj, koji, kada se miješaju, stvaraju tanki film vodeno-masne emulzije na površini kože; Respiratorna funkcija je sposobnost kože da apsorbira i otpušta ugljični dioksid, koja se povećava povećanjem temperature okoline, tijekom fizičkog rada, tijekom probave i razvoja upalnih procesa u koži.